植物生理学论文热门推荐10篇之第八篇：土壤氮素与水分对植物光合生理生态影响的研究进展
摘要：综述了土壤氮素与水分对植物光合生理生态影响的研究进展， 概述了不同土壤氮素、水分和植物光合生理生态之间的关系， 为进一步的研究提供参考。
关键词：氮素； 土壤水分； 光合生理； 研究进展；
Abstract:
Research progress of the effects of soil nitrogen and moisture on plant photosynthetic physiological ecology were reviewed.The relationships between soil nitrogen, water content and photosynthetic physiological ecological processes were summarized, which offered reference for the further study in this field.
Keyword:
Nitrogen;Soil moisture;Photosynthetic physiology;Research progress;
土壤氮素和水分是许多陆地生态系统中植物生长的主要限制因子， 显著影响植物的分布和生长发育， 同时也是影响植物群落第一性生产力的最重要因素之一[1,2,3].植物氮素营养状况的好坏， 直接影响光合速率和生长发育， 并最终影响植物的水分利用效率、光能利用率和产量等[4,5,6].土壤水分的多少对植物的光合生理、形态结构都会产生较大的影响。由于我国降水的季节和地域分布极不均匀， 水资源短缺日趋明显， 土壤有效含水量逐年减少， 必将影响植物个体的生长、发育和繁殖以及陆地生态系统的分布和生产力[7].
在全球气候变暖的植物生态学研究中， 有关光合作用、蒸腾作用、气孔导度和水分、氮素利用效率等对土壤水分亏缺的响应研究， 对于深入探讨植物在水分胁迫下的光合生理和水分生理具有重要意义。因此， 笔者对近年来国内外不同土壤水分、氮素及其耦合效应对植物光合生理生态影响的研究进行综述， 以期为今后相关方面的研究提供有益的参考。
1 土壤氮素及其形态对植物光合生理的影响
1.1 氮素对植物光合生理生态的重要作用
氮素不仅是植物营养的3大要素之一， 而且是植物体最重要的结构物质， 是植物体内蛋白质、核酸、酶、叶绿素等以及许多内源激素或其前体物质的组成部分， 所以氮素对植物生理代谢和生长发育有重要作用[4,5,6].氮素是植物需求量最大的矿质营养元素， 植物叶片氮素含量的75%用于构建叶绿体， 其中大部分参与光合作用， 所以氮素缺乏常常会成为植物生长的限制因子[4,5].
缺氮会引起植物的缺绿症， 降低光合速率及光能利用率， 影响产量。在一定范围内， 植物的光合速率与其叶片含氮量成线性相关， 因而叶绿素含量是反映作物光合能力的一个重要指标[8].氮素对光合作用的影响直接与叶绿素含量有关， 施氮后叶绿素含量增加， 使叶肉细胞光合作用活性和叶片吸光强度增加， 最终使净光合速率增加。对不同种， 不同叶龄， 不同氮有效性和光照水平的研究也表明， 单片叶子在光饱和条件下， 净光合速率与氮含量呈正比关系[9,10,11,12].
陈锦强等[10]和曹翠玲等[13] 的试验均证实， 适量氮素有利于植物叶片叶绿素水平的提高， 使氮同化作用加强， 光合速率随之提高；而氮素过量则降低其同化速率， 光合速率也有所降低。江力等研究认为氮素缺乏时烤烟叶片叶绿素合成、运转受阻且含量下降， 但叶片叶绿素合成、运转达到动态平衡后， 供给过量氮素， 叶绿素含量也无明显增加[11].适宜施氮量要根据光照水平和植物生长时期进行调整， 光照强度在光合作用中可以调节氮的限制作用， 植物生长的临界氮浓度与光照强度、水分和温度等气候因素有关。因此， 高氮水平还必须与适宜的水分、光强等气候因素配合， 才能改善光合机构的光合同化能力， 弱光、缺水时氮素对光合机构的正向效应因受光或水分的限制而不能得以发挥。合理施用氮素有利于提高光能利用率和水分利用效率， 促进植物的生长发育， 增加产量。
1.2 不同氮素形态对植物光合生理生态的影响
土壤中植物所利用的主要氮素形式是铵态氮和硝态氮。氮素是叶绿素的主要成分， 施氮一般能促进植物叶片叶绿素的合成。但是， 氮素形态不同， 对植物叶片叶绿素含量和生理代谢过程影响也不同， 从而对植物的生长发育产生不同的效应[10,11,12].当铵态氮作为唯一氮源时， 植物表现出明显的胁迫症状， 叶片和根系生长受阻， 同时干物质累积也减少。铵态氮毒害的机理目前仍不是很清楚， 它对植物光合过程的影响也不明确， 还有待于进一步的研究[13,14,15].
肖凯等的研究发现， 在盆栽试验条件下， 单施硝态氮、尿素及混施， 都能提高小麦幼苗叶片光合速率， 但混合处理光合速率最高， 硝态氮处理次之， 尿素处理最低[16].也有研究表明， 25%硝态氮+75%铵态氮处理水稻时， 光合速率最高[17].谭万能等利用砂培试验研究了不同氮素形态对向日葵生长和光合功能的影响， 结果表明硝态氮处理的株高、叶面积、干物质重显著高于铵态氮处理， 使用硝态氮的植株有较高的净光合速率 （Pn） 和较低的气孔导度 （Gs） 、细胞间隙CO2浓度 （Ci） .因而， 在生产上应根据各种植物的生理特性， 选择适宜的氮素配方， 平衡施肥， 才能有效地提高植物的光合速率， 获得最大的效益。
2 土壤水分对植物光合生理生态的影响
土壤水分是植物光合速率的主要限制因子之一， 因此土壤水分与植物的关系历来也是生态学界研究的热点。据预测， 我国的干旱和半干旱区在未来将变得更加干旱[19,20,21].因此， 许多学者从不同角度、不同层次就植物对干旱化的适应与调控机制进行了大量研究。
土壤水分含量远离植物适宜水分范围时， 将对植物的光合生理、形态结构等各方面产生影响[2,7].水分胁迫破坏植物水分吸收和散失的平衡， 从而影响植物正常的生理活动， 特别是引起许多光合代谢紊乱， 如导致植物色素间的转化以致氧化降解， 光合作用原初反应过程受抑等， 使植物光合作用下降， 加速叶片提早枯萎脱落。韩瑞宏等通过盆栽控制试验， 研究紫花苜蓿对干旱胁迫的光合生理响应， 结果发现干旱胁迫下2种紫花苜蓿叶片净光合速率 （Pn） 、蒸腾速率 （E） 、气孔导度 （Gs） 、叶绿素含量 （Chl） 都有不同幅度的下降， 叶绿体超微结构遭到破坏；相对于抗旱性弱的苜蓿， 抗旱性强的苜蓿随干旱胁迫程度的加深， 净光合速率下降较慢， 叶绿体的外形及基粒结构受到的影响较小；同时还证实了轻度干旱胁迫下气孔限制是紫花苜蓿Pn降低的主要因素， 中度和重度干旱胁迫下非气孔限制是Pn降低的主要因素[22].孙华研究也证实了植物蒸腾速率等光合指标均随土壤含水量的变化而呈规律性变化， 当土壤含水量较低时由于空气蒸发能力过强， 植物根系得不到充足水分供应， 叶片气孔开张度减小， 蒸腾速率随之降低[9].相关研究表明， 水分胁迫6 d后3个玉米品种叶绿素含量均呈下降趋势， 而中度胁迫玉米叶片叶绿素含量与光合速率呈显著正相关， 叶绿素含量明显降低， 光合速率显著下降， 进而减少叶片对光能的吸收[19].王云龙等通过盆栽试验， 研究了水分胁迫对典型草原植物种羊草的影响， 结果表明叶片光合速率随着水分胁迫的增加而减少， 不同水分处理的叶片光合速率日动态规律不同， 羊草总生物量及根、鞘、叶生物量均随着水分胁迫的增加呈下降趋势。而姬兰柱等的研究结果表明， 适度的水分亏缺有助于提高水曲柳的光合能力和水分利用效率 （WUE） , 可见水曲柳幼树对水分胁迫反应阈值高， 具有一定的耐旱能力， 但不同环境因子对水曲柳幼树的复合效应还有待进一步研究。朱教君等的研究结果发现， 随着水分胁迫程度加重， 樟子松苗木的光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率逐渐降低[21].导致樟子松苗木光合速率降低的主要原因应是气孔因素， 即在水分胁迫下， 气孔的开张度减小， 导致胞间CO2浓度和蒸腾速率下降， 进而影响光合速率；另外， 水作为光合作用的原料之一， 当其供应不足时， 也直接导致光合速率的降低。樟子松苗木的水分利用效率在较重度胁迫 （20%田间持水量） 条件下没有降低， 而在轻度胁迫条件下， 水分利用效率有升高趋势， 表明樟子松在较低的土壤含水量条件下， 具有忍耐一定干旱胁迫的能力。
3 氮素和水分及其耦合作用对植物光合生理生态的影响
以往的氮素和水分对植物光合生理生态的影响研究多集中于氮素或水分的单因子研究， 对二者的交互作用研究甚少。而越来越多的研究表明， 氮素和水分等环境因素对植物的耦合作用与单独作用的情形是不一样的， 如在光合作用、碳分配、抗氧化等方面， 2因素存在着相互协调又相互矛盾的关系[21,22,23,24,25].范雪梅等研究了不同水分条件下氮素供应对小麦植株氮代谢等的影响， 结果发现施氮可以缓解水分逆境对小麦旗叶硝酸还原酶 （NR） 活性的抑制作用， 促进植株对氮素的吸收， 提高籽粒蛋白质含量；增施氮肥可提高适宜水分和水分亏缺条件下小麦籽粒的产量， 但不利于渍水下小麦籽粒产量的提高[25].
叶片水平上的水分利用效率 （WUE） , 即单位水量通过叶片蒸腾散失时所形成的有机物的量， 它取决于叶片光合速率与蒸腾速率的比值， 是水分利用效率的理论值[24].植物水分利用效率作为评价植物对环境适应的综合生理生态指标， 也是确定植物体生长发育所需水分供应的重要指标之一。Cernusak等的研究表明， 叶片的氮素含量与水分利用率 （WUE） 呈显著的正相关[26].国外的研究还发现， 大多植物的水分利用效率 （WUE） 和光合氮利用效率 （PNUE, 即每单位叶氮所吸收的同化碳） 有着密切的关系， 在水分胁迫下， 植物通过降低气孔开度来增加WUE, 气孔开度的减小同时引起了PUNE的降低；但在氮的供应受到限制的情况下， 气孔会进一步开放， 引起PNUE的增加， 而使WUE下降[27,28,29].邢雪荣等的研究表明， 土壤水分条件越好， 植物水分利用效率就越低， 而N的利用效率越高， 且植物的N素利用效率比P、Ca等其他元素的利用效率更易受土壤湿度和水分的影响[1].
植物的水分平衡与N素之间的关系主要表现在：根吸收的铵盐和硝酸盐借助木质部的水分运输将N素输送到地上部分的各个器官， 植物各组织器官的渗透势， 气孔的气体变化与CO2和水分的扩散有关， N的投入与CO2的固定关系密切， 同时气孔的行为受制于气孔细胞的水分状况， N投入与水分平衡由此发生联系[5,30].叶片气孔是CO2由外向内， 同时又是水由内向外的扩散途径。CO2和水分交换过程的耦合极大地影响了N的投入和水利用的模式， 由于水分紧张而迫使植物在低的气孔导度下进行运作， 叶片的N增加并未使光合作用带来明显的产出， 从而使气孔成为光合作用的主要限制因素。该条件下， 低N含量的叶片只有投入丰富的N, 才可能使光合的产出大于消耗。
徐济春等研究表明， 水分充足时适量氮素供应提高了叶片气孔导度， 增加了胞间CO2浓度， 提高了叶片的光合能力[8].因此， 氮素对作物光合能力的调控作用主要表现在气孔行为、电子吸收传递和光合酶活性等方面。薛青武等的研究表明， 施氮明显增强小麦旗叶对干旱的生理适应性， 延缓了叶片衰老， 提高了整株叶面积和叶绿素含量；施氮时， 旗叶净光合速率、气孔导度、叶肉光合作用活性都维持在较高水平， 从而提高了小麦产量[14].尽管对干旱逆境下植物叶片的光合特性已有不少研究， 但就氮素营养对干旱条件下植物的光合限制部位、光合适应机制等， 仍需做进一步的研究。
4 结语
近年来， 国内外很多学者对不同氮素浓度、氮素形态或不同水分胁迫对植物的光合生理生态等进行了研究， 取得了很好的研究成果。但是这些研究还有一定的局限性， 一方面研究主要集中于小麦、水稻、玉米等农作物， 另一方面大多是研究单因子如不同氮素浓度、不同氮素形态或不同水分胁迫对植物光合生理的影响， 而对氮素和水分的耦合效应研究较少。因此， 今后的研究要重视水分和氮素等环境因子对植物光合生理生态的耦合效应和植物对环境的生理适应、调控机制等方面的工作。
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