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野牡丹属植物繁育存在的问题及展望

来源:福建热作科技 作者:何雪娇;余智城;林秀香
发布于:2020-04-03 共7223字

植物育种学论文热门推荐范文10篇之第七篇:野牡丹属植物繁育存在的问题及展望

  摘要:野牡丹属植物具有很高的观赏价值,且兼具食用、药用于一体,发展前景广阔。综述野牡丹繁殖和育种方面的研究进展,并指出野牡丹属植物繁育所存在的问题及展望,旨为野牡丹属植物的种质资源挖掘、种质保存保护及开发利用提供参考。

  关键词:野牡丹属植物; 种子繁殖; 扦插; 组培; 育种; 展望;

  野牡丹属Melastoma Linn.为野牡丹科(Melastomaceae)植物,全世界约有100余种,分布于亚洲南部至大洋洲北部[1,2,3].我国有9种1变种,其中有1变种和2个特有种,多为草本,少为灌木或者小乔木[4],多分布于长江流域以南各省(区)。野牡丹属植物具有较高的观赏价值,目前在园林中得到广泛应用。同时,具有清热解毒、收敛止血的功效,可治跌打刀伤、肿毒疮疖、痢疾泄泻、消化不良及妇科炎症等多种病症[5],具有较高的食用、药用价值,早期也是因其药用而被认识及采挖,因此,其开发利用价值很高。但是,目前本属植物很多仍处于野生状态,为充分利用本属资源,首先就要对其进行繁育方面的研究,因产业要发展,苗木繁育要先行,苗木繁育在产业中的地位具有基础性、重要性。本文对野牡丹属植物繁育方面的研究进行了概述,为挖掘野牡丹属植物种质资源奠定基础,也为野牡丹属植物的规范化种植、资源的保护及开发利用提供一定的参考。

植物育种

  1 野牡丹属植物的繁殖研究

  1.1 种子繁殖

  野牡丹属植物中大多种类的一个蒴果就包含了成百上千粒种子,种子数量繁多。种子颜色分深浅两类,浅色多饱满,深色多干瘪,干瘪则意味着败育。种子形状有类三角形、类圆形、类肾形、类半圆形等[6],大小约0.4~0.8 mm,无胚乳。在自然条件下,野牡丹属植物种子发芽及成活率低[7],其属于自然杂交型,后代变异系数高[8].陈妙贤等[9]的研究发现:多花野牡丹种子具有后熟期,最适发芽的温度为26℃,光和0.01 m mol·L-1的赤霉素对其种子萌发具有促进作用,25℃的短期贮藏可有效提高种子的发芽率和发芽整齐度,若长期贮藏以5℃为宜。漆萍等[10]的研究发现地:稔种子的发芽率仅为14.6%,但钭凌娟等[11]通过硫酸腐蚀地稔种皮,并用赤霉素处理打破休眠,其发芽率可提高到88.7%.熊兆成[12]的研究表明低浓度的6-BA能提高紫毛野牡丹的发芽率和发芽势,当6-BA浓度为为10 mg·L-1时,效果最为显著;但IAA对其种子萌发有一定抑制作用,抑制作用随其浓度升高愈加显著;且种子萌发需要光照,全黑暗处理下萌发受限。而杨利平等[6]的研究则表明:野牡丹在黑暗下具有高萌发率,与熊兆成等及彭姣凤[13]的结论相反。杨利平等[6]还提出种子萌发率与采种时期有密切关系,11月份采集的野牡丹和展毛野牡丹种子的萌发率明显低于8月份采集种子的萌发率,表明随着果实成熟时间延长,其种子萌发率显著降低。唐行等[14]的研究表明:在人工控制条件下野牡丹的发芽率为30%~40%,从种子萌发到植株开花至少需要2-4年的时间。彭东辉等[15]的研究表明光照和温度都是紫毛野牡丹种子萌发的必要条件,发芽最适温度为25~30℃,印证了熊兆成等[12]认为紫毛野牡丹的种子萌发需要光照,黑暗条件下萌发受限的观点。陈鹏飞[16]的研究表明光质对多花野牡丹的种子萌发影响显著,其中红光3可提高其发芽率。戴小红等[17]的研究表明展毛野牡丹种子的适宜萌发温度为25℃,并发现萌发的多为浅色种子,深色种子基本不萌发。可见,光照、温度、激素是野牡丹属植物的种子萌发对重要影响因素,对不同品种的影响差异较大,且从种子萌发到植株开花历时较长。

  1.2 扦插繁殖

  扦插繁殖即可保持植株的优良性状,又可大大缩短从繁殖到开花的时间(野牡丹植物种子繁殖2-4年),且对于结实率低,种子萌发率低的少数野牡丹属植物种类是一种有效途径。马国华等[7]取野牡丹属植物20 cm长的老茎段插于沙盆中,置于较阴湿的荫棚中,发现不同种类野牡丹属植物的出根时间和成活率存在显著差别。如银毛野牡丹的扦插成活率达100%,且在扦插2周内即可出根。野牡丹、毛稔等出根时间则需1个月,且扦插成活率只有40%~70%.漆萍等[10]的研究发现地稔在红土上的扦插成活率高于沙土,遮荫的成活率高于不遮荫,木质化茎段成活率高于未木质化茎段,3节成活率高于2节,且经历冬季低温后,扦插成活率下降。林秀香[18]的研究表明细叶野牡丹扦插适宜时节在春季,插穗采用顶部枝条,以红壤+谷壳灰(4:1)为基质,平均扦插生根率达95.37%,平均生根数达到15.67条。赖菊云[19]的研究也表明野牡丹属植物扦插时间以3-5月为宜,插穗选择半成熟枝条,插于新鲜红土中,置于75%遮荫下,待根长2~3 cm后移栽可大大提高成活率。宋小军等[20]的研究表明野牡丹插穗以枝条上部为宜,成活率可达91.5%,采用200 mg·L-1的生根粉处理插穗可提高生根率。陈鹏飞[16]的研究表明红光2及10mg mg·L-1的NAA对多花野牡丹的扦插生根效果好,其水培实验也表明光质对生根有显著影响,蓝光+红2光(B:R2=2:1)组合光照处理生根率较高,而红2光(3R2)光照处理对提高根数效果最好。黄应保等[21]采用野牡丹顶端两个节位幼嫩枝条当插穗,即为枝条上部,插于泥炭土+细沙(2:1)或者泥炭土+珍珠岩+细沙(2:l:1)中均可成长,可见野牡丹对基质要求不严格。

  1.3 组织培养

  组织培养不受环境、气候等外界条件的影响,且可周年生产,不仅可保持植株的优良性状,还可在短时间内获得大量优质整齐的种苗,为物种资源的保存、园林应用、生物育种等奠定基础。近年来,关于野牡丹属植物的组织培养,国内学者也做了相应的研究。

  马国华等[22]利用野牡丹、地菍幼嫩茎尖或腋芽建立无菌体系,在MS+1.0 mg·L-1 6-BA+0.1 mg·L-1NAA培养基中,7天内长出愈伤组织,20天分化出丛芽,在MS+0.1mg·L-1 IBA培养基中10天内可长出根系。接着马国华等[23]采用多花野牡丹、野牡丹的花柄和幼嫩叶片建立无菌体系,发现两者的幼嫩叶片只形成愈伤组织,无法分化出芽,而花柄在MS+1.0 mg·L-1 NAA+1.0 mg·L-1 6-BA+2%蔗糖+0.6%琼脂培养基中暗培养两周后出现愈伤组织,连续培养30天后出现部分芽。张朝阳和许桂芳[24]利用地菍的腋芽进行无菌培养,分化最佳培养基为MS+0.05 mg·L-1NAA+0.5mg·L-1 6-BA,在l/2 MS+0.6 mg·L-1 6-BA培养基中生根效果较好,移栽基质以珍珠岩+泥炭(1:1)为宜,可促小苗生长。戴小英等[25]也对地菍进行组织培养,以MS为诱导,在MS+0.1-0.5 mg·L-1 6-BA+0.5 mg·L-1 NAA的培养基增殖较佳,以1/2 MS+0.l mg·L-1NAA培养基生根较理想。蒋道松等[26]利用地菍叶片进行离体繁殖,MS+1.0 mg·L-1 2,4-D+0.2 mg·L-16-BA+5%蔗糖+0.6%琼脂是其诱导愈伤组织的较佳组合,MS+0.3mg·L-1 NAA+2 mg·L-1 6-BA+5%蔗糖+0.6%琼脂是其丛生芽分化增殖的较佳组合,1/2 MS+1.5 mg·L-1 NAA+0.5 mg·L-1 2,4-D+5%蔗糖+0.6%琼脂和MS+2.0 mg·L-1 NAA+0.5 mg·L-1 6-BA+5%蔗糖+0.6%琼脂是其生根培养的较佳组合。唐淑玲[27]对毛稔再生体系进行了研究,认为毛稔叶片愈伤组织最佳诱导培养基为MS+0.5 mg?L-1 6-BA+2.0 mg?L-12,4-D+0.1 mg?L-1 NAA,其增殖最适培养基为MS+0.5 mg?L-1 NAA+0.5 mg?L-1 6-BA,分化最适培养基为MS+0.1 mg?L-1 NAA+2.0 mg?L-1 6-BA,最适生根培养基为1/2 MS+0.1 mg?L-1 NAA.肖晓蓬[28]的研究表明多花野牡丹叶片愈伤组织的诱导培养基为MS+BA l.0 mg/L+NAA 0.1 mg/L+琼脂6.0g/L+蔗糖20g/L,愈伤组织生长要在强光照下生长。这些研究表明利用地菍的嫩茎尖、腋芽或叶片都能建立无菌体系,地菍叶片需先诱导出愈伤组织,再利用愈伤组织诱导丛生芽。诱导基本培养基为MS,激素组合多为6-BA和NAA组合,地菍叶片的诱导组合与其茎尖、腋芽诱导组合显著不同,这可能与其诱导形态有关。而多花野牡丹、野牡丹、毛稔的叶片也都无法直接诱导出丛生芽,只形成愈伤组织,愈伤组织的诱导大多有2,4-D的参与。可见,野牡丹属植物的叶片较难直接诱导出丛生芽,需先诱导出愈伤组织,再分化出丛生芽。

  杨利平等[29]利用细叶野牡丹茎段腋芽进行诱导,在MS+1.0 mg·L-1 6-BA+0.5 mg·L-1 NAA培养基中诱导率可到80%,MS+0.5 mg·L-1 6-BA+0.05 mg·L-1 NAA和MS+0.5 mg·L-1 6-BA+0.1 mg·L-1 NAA这两种培养基都可有效促进丛生芽的形成,可作为继代增殖培养基,生根培养基以1/2MS+NAA0.1 mg·L-1为佳,30天后生根率达100%;移栽基质以V(草炭):V(珍珠岩):V(腐叶土)为1:1:1中成活率为87%.唐艳等[30]利用展毛野牡丹幼嫩茎段建立无菌体系,MS+0.05 mg·L-1 NAA+0.5 mg·L-1 6-BA为最佳诱导培养基,MS+0.05 mg·L-1 NAA+0.3 mg·L-1 6-BA为最佳增殖继代培养基,1/2 MS+0.5 mg·L-1 IBA为最佳生裉培养基,生根率可达100%.彭东辉等[31]利用紫毛野牡丹茎段建立其组培快繁体系,MS+0.5 mg·L-1 NAA+1.0mg·L-1 6-BA为其最佳诱导培养基,MS+0.1 mg·L-1 NAA+1.0 mg·L-1 6-BA为其最佳继代培养基,1/2MS+0.1-0.2 mg·L-1 NAA(IBA)为其最佳生根培养基,移栽采用黄心土或黄心土的混合基质为宜。可见,利用细叶野牡丹、展毛野牡丹、紫毛野牡丹的茎段都可建立其组培快繁体系,诱导增殖继代培养基都用的是MS+6-BA+NAA,其中细叶野牡丹和紫毛野牡丹的诱导培养基相同,其生根培养基也相同;展毛野牡丹的诱导培养基和细叶野牡丹的增殖培养基相同。

  彭东辉等[32]利用紫毛野牡丹种子在MS培养基上进行无菌萌发,25天后种子基本萌发。何长信等[33]利用毛稔种子进行组织培养,附加6-BA(2.0mg.L-1)和NAA(0.2或者0.02mg.L-1)的MS培养基为较适合的繁芽培养基,含1.0 mg.L-1 NAA的1/2 MS培养基可作为生根诱导培养基。肖晓蓬[28]也建立了多花野牡丹的无菌体系,其利用种子进行无菌萌发,初代培养基为MS+6-BA1.0mg/L+琼脂6.0g/L+蔗糖20g/L,二次继代为MS+KT 0.5 mg/L+BA1.0 mg/L+琼脂6.0 g/L+蔗糖20 g/L,多次继代培养基为MS+KT 0.2 mg/L+IBA0.3 mg/L+琼脂6.0 g/L+蔗糖20 g/L,其最佳生根培养基为MS+NAA 0.2 mg/L+IBA 0.2 mg/L+琼脂6.0 g/L+蔗糖20 g/L,无菌苗移栽以沙子为宜。野牡丹属植物大多种类种子繁多,利用野牡丹属种子进行无菌培养,可推进其产业化进程。以上研究表明不同野牡丹属植物种子的无菌萌发所需培养基不尽相同,紫毛野牡丹种子在MS培养基上即可萌发,而毛稔及多花野牡丹种子则需在有激素配合的培养基上才可萌发,且多次增殖继代还需转换不同的培养基。

  陈鹏飞[16]的研究表明光质对多花野牡丹增殖有显著影响,其中,绿光+红2光(G:R2=2:1)影响下的增殖系数高,光质对无菌苗生根率影响不大,对生根数及根长有一定影响。研究表明光照及光质也是野牡丹属植物无菌生长的重要影响因素,其它野牡丹属植物的组培在光质方面研究较少,今后可加强这方面的研究。

  2 野牡丹属植物的育种研究

  野牡丹属植物具有很高的观赏价值,园林应用广泛,也具有很高的药用价值,目前主要集中在引种驯化、栽培、抗性生理、亲缘关系、药理活性等方面的研究,近年来也有不少学者对其育种进行了研究。刘慧等[34]利用野牡丹、印度野牡丹、多花野牡丹、细叶野牡丹及毛稔进行杂交试验,结果表明野牡丹属的种间杂交相对较易,可产生较多杂交后代,且性状分离显著,细叶野牡丹×毛稔、毛稔×多花野牡丹、印度野牡丹(白花)×毛稔、毛稔×野牡丹这4个组合的杂交后代在花径、株高方面出现超亲遗传,表现出较高的遗传力,其中细叶野牡丹×毛稔的杂交后代出现花瓣瓣化现象。江鸣涛等[35]以多花野牡丹为母本,毛菍、地菍为父本进行杂交育种来探究野牡丹属植物异型雄蕊的功能分化,研究种间杂交亲和性,并对杂交子代进行形态学鉴定,为野牡丹属植物杂交育种提供基础资料。代色平等[36]通过野牡丹×毛菍、毛菍×细叶野牡丹这两个杂交组合,从子代F1代中分别选育出野牡丹属新品种'天骄'和'心愿','天骄'分枝较密,株形紧凑,花浅紫色,花量较大,花期6-10月,果期6-11月。'心愿'花紫红色,雄蕊瓣化,卷成一团,形成花瓣的内环,花期6-8月,果期7-10月。均喜温暖湿润气候,喜光和酸性土壤,可在热带、亚热带地区种植。胡松梅等[37]利用秋水仙素作用于地菍试管苗丛生芽,进行多倍体育种,表明用0.1%秋水仙素采用混培法处理地菍丛生芽14天,变异率可达28%,切取变异株顶芽继代5次后,可得到纯合四倍体地菍植株,且表现出多倍体巨大型特征。唐淑玲[27]通过秋水仙素处理毛稔种子及组培材料进行多倍体育种,以0.2%秋水仙素处理种子4天诱变效果最好,浸泡法处理带芽茎段以0.1%秋水仙素处理24 h诱变率最高,带芽茎段混培处理以0.1%秋水仙素处理10天效果最好,混培法处理愈伤组织以添加0.1%秋水仙素处理10-20 d诱变率最高。

  3 存在问题及展望

  我国丰富的野牡丹属植物资源并没有得到很好的开发利用,究其原因在于野牡丹属植物目前仅限于部分种质的引种试种,某些种质仍处于野生状态,且其繁殖没有突破性进展,繁殖系数较低。因此,在野牡丹属植物资源的开发利用中,应以科学发展观为指导,对其野生种质资源的引种驯化、抚育等方面进行系统研究。野牡丹属植物的较多品种都进行了组培方面的研究,但大多集中在愈伤组织、从生芽、器官分化、无菌苗再生、炼苗移栽等基础研究上面,其组培产业化程度低,应用推广较少。因此,有必要深入细化研究野牡丹属植物关于组培所存在的问题,引入高效组培产业化技术,推进产业化进程,实现规模化、集约化模式,提高其商业转化率。野牡丹属植物育种方面的研究起步较晚,虽其属间杂交较易,但后代优良单株的筛选工作量大,且其生育期较长,故目前仅见代色平等所报道的两个杂交新品种,今后可加强其性状遗传规律的研究,扩大并有针对性的选配杂交亲本,在明确杂交目标后合理的选择杂交亲本,对于无效的杂交组合给予剔除,对于已有报道的高效亲本给予借鉴。野牡丹属植物的育种周期相对较长,新品种的诞生至少需要好几年的时间,因此育种工作者需要有耐心、有毅力、有锲而不舍的精神,持之以恒的开展育种工作。

  参考文献
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作者单位:福建省热带作物科学研究所
原文出处:何雪娇,余智城,林秀香,黄朝阳,陈振东.野牡丹属植物繁殖育种研究进展[J].福建热作科技,2019,44(03):53-57.
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