植物生理学论文热门推荐10篇之第十篇：探究光温耦合条件下如何影响作物生育进程的机制
摘要：在经济作物反季节种植过程中，植株所受的光照与温度条件是限制其生长发育的主要环境因子。近年来，人们逐渐意识到精确地控制光温条件，是有效提升经济作物生产力且节约设施能耗的可行途径之一。文章归纳了光温耦合对调控种子萌发、植物形态建成、开花时间和增强耐受性等方面的研究，经分析表明光温信号在分子水平上有较大的相互作用，并且证明光照和温度对植物生长发育过程中有着复杂的耦合作用。探究在光温耦合条件下如何影响作物生育进程的机制，以此获取植株最适宜的外在生长环境参数，从而更精准地调控作物生长发育，并有助于进一步提高经济作物的产量与品质。
关键词：光温耦合； 种子萌发； 植物形态建设； 开花时间； 耐受性；
Abstract:
The light and temperature conditions are the main environmental factors limiting the growth and development of economic crops during the anti-season cultivation. In recent years, people have gradually realize that precisely controlling the light and temperature condition is one of the feasible methods to improve the productivity of economic crops effectively and save the energy consumption of facilities. This paper summed up the studies on the regulation of seed germination, plant morphological construction, flowering date and the enhancement of tolerance, and showed that the light and temperature signals have a considerable interaction on the molecular level, and proved that light and temperature have a complex coupling effect on the growth and development of plants. This study is to explore the mechanism of how to influence the growth process of greenhouse crops under the condition of light and temperature coupling, so as to obtain the most suitable parameters of the external growth environment to control crop development accurately, and to improve the yield and quality of economic crops.
Keyword:
light-temperature coupling; germination; plant morphological construction; flowering date; tolerance;
0 引言
光照是调控植物生长发育的重要环境因子，对植物的形态建成、生理代谢、光周期反应及果实品质有广泛的调节作用，还与糖信号和激素信号共同调节植物某些生长发育过程[1,2].随着对设施作物光合作用机制的深入研究，如何打破反季节种植产生的光温环境限制是当下设施栽培的研究热点。光不仅是植物进行光合作用的原料，也是形成叶绿素的必要条件[3];同时，光还调节着碳同化过程中许多酶的活性和气孔开度，影响着植物的生长代谢和物质运输[4].高等植物具有一整套精细的光接受系统和光信号转导系统，探测光质、光密度、光照方向和光周期的变化从而做出适应性反应[5,6].目前，越来越多的学者试图通过人工调节光质、光密度、光周期等光环境因子，来满足设施作物生长发育过程中所需的光源条件。
温度亦是植物生长发育的重要影响因子，影响着植物的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用以及水和矿质元素的吸收、物质的运输和分配等[7,8].植物要完成一定的生长量或某个生育时期，需要一定量的活动积温。与此同时温度还影响酶的活性，植物生理代谢有各种酶的参与，所以植物正常生长发育需要有适宜的温度。近年来，如何精确控制温室温度成为新晋的研究热点。目前的研究表明，根系温度可直接影响植物的生长，也可通过对光合作用、水分代谢、矿质元素和植物激素等的作用间接影响植物生长，另外根温还直接影响土壤养分的有效性[9,10].植物对温度的反应具有两面性。一方面，温度可以作为刺激来控制植物发育时期的转变，并增强对未来极限温度的耐受性。另一方面，对环境温度的准确感知可以维持植物体内平衡，保证细胞功能的正常运转[11].
根据马玉磊等[12]对人工栽培条件下胭脂花的生长发育规律的研究，可以了解到光周期是解除休眠、促进萌发和生长发育的重要因素。比如，在16 h日照长度条件下，可以使胭脂花生物量达到最大。张欢等[13]发现在适度范围内随着光周期的延长，油葵芽苗菜下胚轴长显著降低，子叶面积显著增加，光合色素及维生素C含量显著提高，全株鲜重和淀粉含量均显著提高。作物根系生长与光周期密切相关，比如，锥花福禄考萌生的根系随光周期的延长呈现根肿胀增粗，再生芽率呈总体递减的状态[14],但植株总体长势越来越好，说明光照时间对根系的再生影响较大。以上研究说明，在适度范围内根据作物的特异性调控其光周期，可以有效地增加作物产量并改善其品质。另外，植物在光和温度感测中有共同的信号存在。比如，有研究表明植物光感受器的光敏色素在植物不同生长温度背景下会改变其相应的功能等级[15].在拟南芥相关试验中证明了光和温度信号的并行功能[16].总之，这些研究表明，光信号和温度信号传导途径之间复杂的相互联系是植物在自然环境中生长和发育的基础。
1 光温耦合对植物种子萌发的研究
光温耦合调控是破除种子休眠的主要手段。研究表明，部分作物种子在光照或温度单因素不适宜的情况下，可以通过光温耦合因素来促进种子的萌发。马春晖[17]综合调控温度和光周期研究发现，结缕草种子千粒重与积温呈负相关，而与光照时数呈正相关，抽穗后10~20天光温因子互作对千粒重的影响最大。黄文娟等[18]对灰绿黎和中亚滨莉2种藜科植物的种子进行不同光温耦合条件下种子萌发试验，认为灰绿藜和中亚滨藜均非需光种子，即使在完全黑暗的条件下仍可萌发，但全光照条件下，种子的萌发率和发芽指数均较全黑暗条件高。王传旗等[19]在不同光照、温度条件下对3种西藏野生披碱草属牧草种子的萌发试验表明，25℃为披碱草、老芒麦种子萌发的最适宜温度，30℃为垂穗披碱草种子萌发的最适宜温度，但光照条件对垂穗披碱草种子萌发的影响较小。刘国宇等[20]以银叶金合欢种子为试验材料，采用光照、温度协同作用处理，结果表明在25℃、光照强度420 lx时，银叶金合欢种子萌发率最高。张田田等[21]在不同环境因素下对猪殃殃种子萌发的试验结果表明，其种子萌发的适宜环境条件为温度10~20℃、光暗12 h交替培养、pH 4~10,种子萌发率可达到50%以上。梁立东[22]通过引进俄罗斯欧洲垂枝桦种子以研究外界环境因子对其种子萌发的影响，结果表明温度、光照强度和pH值对欧洲垂枝桦种子发芽率有显著影响，最适宜温度25℃、光照强度150μmol/（m2·s）、pH 5.4,此时种子萌发效果达到最好。
光照调节种子萌发，主要是通过光敏色素（phyA和phyB）的作用[23].在相关的拟南芥种子萌发试验中，通过赤霉素（GA）生物合成GA3氧化酶（GA3ox）的转录调控发现，b HLH转录因子是一种光稳定的种子萌发抑制因子。此外，还需要在休眠种子中进行SPATULA,以维持对GA3ox转录的抑制，相关蛋白PIL5抑制种子萌发和GA3ox在黑暗中的表达，说明光与低温在休眠种子中的协同作用促进了其发芽[24].在高温下，脱落酸（ABA）合成的诱导抑制了GA的生物合成，并在此过程中抑制了种子萌发[25].由于物种和生长环境的差异，前人关于种子萌发最适宜的光温耦合参数的研究仅针对某种单一作物，而不具有全面推广性；然而，目前的研究积累仍达不到将全部温室作物进行系统性光温管理的目标。
2 光温耦合对植物形态建成的研究
光照和温度在植物整个生长发育过程中调节植株形态。已有的研究表明，不同的光质配比、光周期、温度可以显著影响植株茎的伸长。在植物生长过程中，红光与远红光波长的比值（R:FR）影响茎伸长。然而，在实际生产中许多环境因素同时变化，不仅局限于R:FR的影响。Weinig[26]研究了温度、光周期和R:FR对茎伸长反应的影响，比较了温室和田间幼苗生长，发现较高的温度导致平均伸长率的显著增加和对R:FR的反应增加。研究结果表明，植物对R:FR的反应取决于温度和光周期条件。所观察到的伸长率变化也表明，自然环境中的竞争性相互作用的结果将取决于环境温度、光周期长度。光敏色素是植物的感光细胞，它可以调节生理和发育反应。当前研究表明至少有5种光敏色素参与植株发芽、茎伸长、开花、特异性基因表达、叶绿体和叶发育等反应[27].在拟南芥试验中，光敏色素B突变体在许多植物组织中异常伸长，比如胚、茎、叶柄和根毛[27].Mazzella等[16]关于拟南芥的研究表明，在荧光灯的连续光或荧光灯的短光周期辐射下，phyB cry1双突变体（缺乏光敏色素B和隐花色素1）的植物没有形成正常的花环，因为所有的节间表现出一定程度的伸长。phyB单突变体的节间伸长弱，cry1突变株无，表明光敏色素B与隐花色素1之间存在关联。单一的光敏色素不会造成任何影响。而没有形成正常的花环是有必要外界条件的，因为是在低温环境下发现所有突变体中节间伸长。相比之下，光敏色素B和隐花色素1对胚轴生长的温度依赖性较弱。Atkin等[28]对于温度长期变化对植物生长影响的研究表明，拟南芥等快速生长的物种比生长缓慢的植物表现出对于温度更大的依赖性。植物生理方面的研究表明，植物激素indole-3-acetic酸（生长素）调控细胞伸长。在Gray[29]的试验中发现，当生长在高温（29℃）的光照条件下，拟南芥幼苗的胚轴伸长率与生长在20℃环境条件下的幼苗相比，温度升高会导致生长素突变而加快植物生长。相比之下，赤霉素和脱落酸生物合成或乙烯反应中的突变体不受影响。此外，在高温下生长的幼苗中游离的生长素含量相应增加，这表明温度调节植物生长素的合成或分解代谢。以上结果表明植物在高温环境下生长素水平提高，从而增加了胚轴伸长率，使得内源性生长素促进细胞伸长为完整的植物。
3 光温耦合对植物开花的研究
经历一段时间的营养生长后，作物在受到个体大小、温度、光周期等多种内外因子的综合诱导下转变为生殖发育。在显花作物中，由营养生长转变为生殖生长的标志就是花器官的形成。通过反向遗传学手段，前人已经克隆出许多与水稻光周期成花相关的基因，这为人们在分子水平上了解水稻的光周期开花决定机制提供了直接的证据[30].比如，FT（FLOWERING LOCUS T）是光周期途径植物开花时间决定的关键基因，并认为FT基因表达产物可能就是人们长期追寻的开花刺激物质，这种开花刺激物质经过叶片到茎尖的长距离运输，最终引起茎顶端开花起始[31].杨娜等[32]通过研究不同光周期处理下的菊花花芽分化的进程和生长开花状况，发现短日照处理的作物花芽分化、发育进程整齐，正常生长发育；而短日加上长日照处理的作物花芽分化无规律，花期延迟并产生畸形花；而单纯的长日照处理则不能诱导作物开花。这些前人的研究都证明，不同光周期的处理会在不同程度上影响植物的开花时间以及开花率，所以说光周期的调控对结实作物生长而言是非常重要的环节之一。
除在光周期调节中的作用，光敏色素通过光质途径来控制开花时间[33,34].Halliday等[33]的研究表明，早期开花表型的phyB是温度依赖型，而其他phyB的控制反应，比如叶柄伸长，对相同的温度变化不敏感。这一结果提供了对控制开花的光敏色素与温度相互作用的证据。Cerdan等[34]的研究更加证实了植物开花受温度和光照环境因素的调节。比如，当植物种植过密时，植物会认为红光与远红光的比例下降。这种光质量的变化是对竞争的警告，引发了一系列统称为"避荫综合症"的反应。在避荫期间，茎伸长并且加速开花[35].研究确定了一种核蛋白PFT1（光敏色素和开花时间1），响应在光照条件下通过phyB的途径并诱导开花[34].孙祖东等[36]采用453份南方大豆为试验材料，通过不同程度的遮光处理得到不同品种大豆的开花时间，从而筛选出11份耐荫性较强的种质资源。这些利用光质条件来调节植物开花时间的研究为光温因子相互作用影响植物开花的理论提供依据。
温度是控制开花时间的有力因素。比如，许多温带植物只有在经历了长时间的寒冷之后，再等到与春天的温度条件相一致才开花，这一过程被称为春化[37].Henderson等[38]的研究表明，在冬季，拟南芥的FLC基因沉默亦可保证植株开花。Balasubramanian等[39]研究发现，在临界阈值之上，即使温度的微小变化也可以作为诱导开花的条件。这种反应具有遗传基础，有别于已知的开花时间的遗传途径，推测与RNA的改变有关。与野生型拟南芥相比，cryptochrome-2突变体的显著温度响应是由温度依赖性的光敏色素与感光细胞引起的[40].这些结果均说明，光周期、环境温度的变化影响植物开花基因的表达。
4 光温耦合对植物耐受性的研究
已有研究表明，光质信号以环境温度相关的方式调节植物耐寒性[41].为了在低于0℃下生存，许多植物需要经历长时间的低温（通常<4℃），称为冷驯化。即暴露于低温环境中可提高植物抗冻能力的基因表达[42].Gilmour等[43]研究发现拟南芥暴露于低温环境下，会激活基因家族编码转录因子，分别为CBF1、CBF2和CBF3（也称为DREB1b、DREB1c和DREB1a），以增加其耐寒性。此外，GUS表达分析在phyA、phyB或phyAphyB突变体的背景下表明，光敏色素B是一个主要的感光细胞，负责激活耐寒信号响应。即由光敏色素感知的光信号，正面调节植物耐受性[44].许小江等[45]对南瓜幼苗进行低温弱光处理，发现叶片的电解质渗透率和其MDA含量与冷害指数呈显著正相关。何勇等[46]对于辣椒受低温弱光胁迫的研究表明，光抑制并未导致植物光伤害，而有可能是一种光保护机制。宋金亮等[47]以西葫芦为试验材料，发现随着光照和温度的降低，可溶性糖含量和过氧化物酶（POD）活性整体升高。侯伟等[48]对西瓜幼苗进行低温弱光处理后发现，低温下的弱光能减轻幼苗的光抑制作用，同时缓解细胞过氧化损伤，可以显著降低对细胞膜的损伤。总之，前人的研究表明，过高强度的胁迫可能会抑制作物生长，但是适度的弱光低温条件有可能会减轻光抑制作用，更有宜于作物生长。
5 展望
在调控种子萌发方面，国内学者主要通过控制光、温等外界环境来研究种子的形态指标变化，并以此判断特定物种的种子萌发所需外界光温条件；而国外学者更倾向于研究拟南芥等模式作物在分子水平上光温信号的交互作用。例如，探究光敏色素（phyA和phyB）、bHLH转录因子、蛋白PIL5[23]的作用。由于物种和生长环境的差异，前人关于种子萌发最适宜的光温耦合参数的研究仅针对某种单一作物，而不具有全面推广性；然而，目前的研究积累仍达不到将全部温室作物进行系统性光温管理的目标，更具目的性的研究高经济价值作物的最适光温耦合参数是农业生产发展的趋势。
在植物生长过程中，红光与远红光波长的比值（R:FR）影响茎伸长。然而，在实际生产中许多环境因素同时变化，不仅局限于R:FR的影响。比如，有研究表明植物在适宜生长温度范围内，较高的温度有利于生长素增加，促进植物生长[29].除此之外，"避荫综合症"的研究更加证实了植物开花受温度和光照双环境因素的调节。
前人的研究表明，过高强度的胁迫可能会抑制作物生长，但是适度的弱光低温条件有可能会减轻光抑制作用，更易于作物生长。在适度范围内根据作物的特异性调控光周期，可以有效地增加作物产量并改善其品质。另外，在拟南芥相关试验中证明了光和温度信号的并行功能[16].总之，这些研究表明，光信号和温度信号传导途径之间复杂的相互联系是植物在自然环境中生长和发育的基础。
就国内的实际生产而言，一般采用棚膜、遮阳网等覆盖材料对光环境加以调控，不仅无法依据作物实际生长的光需求特性进行有效调控，而且未能满足现代农业优质高产的种植需求。对于全人工光种植的植物的栽培管理方式而言，不仅会消耗大量的电能，也会因为光照太强或是有些光谱成分无法被植物真正吸收利用而造成能源的浪费，因此根据栽培作物创造适宜的光环境尤为重要。目前国内在实际生产应用中，对于改善和提高温室内温度条件所采取的措施往往把加热空气温度放在首位，温室内空气体积较大，而且流动性较强，因而导致目前温室加温方式能源消耗较大，直接影响生产效益。当冬季温室温度条件不能满足作物正常的生长发育时，利用根系温度控制设施进行加温是一个重要的栽培途径，不仅有利于作物的高效生产，并且与传统的空气加温方式相比可以更有效地节约能耗。另外，目前大部分机理理论研究与提出是基于实验室人工环境控制模拟试验，人工气候箱的环境造成根温和作物气温相同的情况，与实际生产区别较大，而且大部分研究集中在苗期研究，结果期研究较少，全生育期的研究更是少之又少。
总之，不同光温条件对植物生长的影响因植物种类不同，目前尚未得出一致的结论。前人多在人工气候箱等可控环境条件下研究不同光温条件对植株生长发育的影响，而忽略了实际生产与其的差异。另外，越来越多的研究表明光温是相互感应、相互刺激，其相互作用调控植物生长中的多个生育时期，将光温耦合作为外界调控来进行植物生理生态方面的研究是未来一个非常重要的方向。
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