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木瓜果实结实量和营养成分含量测定研究

来源:山东农业大学 作者:赵文轩
发布于:2020-08-25 共15550字
    中文摘要
   
    木瓜属(Chaenomeles spp.)植物品种资源丰富,变异类型多。部分木瓜属植物树形优美,花色丰富,果香浓郁,其叶、果中含有丰富的营养物质和药用物质,在食用、药用、观赏等方面都具有广阔的应用前景。由于木瓜杂交容易,因此现有木瓜品种繁多,这在丰富了木瓜品种的同时也造成了品种的混杂,再加上管理的粗放,使得各用途的原料单一,加工性能低下,果实采摘时间不科学,木瓜产业化开发受到严重的制约。本文以 16 个具有较高观赏价值和生产价值的木瓜属种质为研究对象,对其形态性状进行观测,根据形态性状进行初步的观赏评价和分类;对果实生长期间的横纵径变化和含水量、营养成分含量进行了测定,探究果实不同用途的最佳采摘期;对 9 月初果实含水量、营养成分含量和结实量进行测定,对木瓜果实品质、生产利用价值进行评价;综合形态性状和果实品质,对种质资源进行综合评价。这为木瓜的食用、药用价值、观赏价值提供了理论依据,并对筛选优质木瓜种质,实现优良木瓜品种的选育和推广具有重要意义。
   
    试验研究结果如下:
   
    (1)根据形态性状对 16 个木瓜属种质进行 Q 型聚类分析结果得出,16 个木瓜属种质所属的种系与调查前所了解的参考种系不完全相符,其中,GP01、GP02、GP03 属于光皮木瓜;ZP01、ZP02、ZP03 属于皱皮木瓜;MY01、MY02、MY03 属于毛叶木瓜;XZ01、XZ02 属于西藏木瓜。但 RB01、RB02、RB03、XZ03、ZP04 与参考种系不相符。
   
    (2)通过查阅观赏植物方面的文献,笔者根据形态特征对种质进行了观赏价值评价,分析认为,GP03、ZP04、RB01、RB02 的观赏价值在 16 个木瓜属种质中最高,适宜栽植于城市街道、公园绿地或者庭院等。
   
    (3)对果实的营养品质进行综合评价得出,MY03 在 8 月初的果实营养品质最高。
   
    (4)为获得较高的经济效益,光皮木瓜的最佳采摘期为 9 月下旬,毛叶木瓜、日本木瓜、皱皮木瓜的最佳采摘期为 8 月初至下旬。
   
    (5)综合考虑木瓜属种质的形态性状、果实品质和主成分分析结果得出, MY03、ZP01、 MY02 和 ZP03 在果实品质上更突出,树木观赏价值较低;ZP02、MY01、RB02和 RB03 兼具果实品质和树木观赏价值;GP01 和 GP03 在树木观赏价值方面更为突出,而在果实品质方面较差。
   
    关键词:木瓜;形态性状;果实成分;综合评价
   
    Abstract
   
    Chaenomeles is rich in plant variety resources and has many varieties. SomeChaenomeles have beautiful tree shape, flowers and rich fruit aroma, and their leaves andfruits also contain rich nutrients and medicinal substances, which have broad applicationprospects in edible, medicinal, ornamental and other aspects. However, the existing varietiesare numerous and mixed, due to the easy hybridization of Chaenomeles,coupled withextensive management, which makes the raw materials single,processing performance low,fruit picking time unscientific, the industrialization of Chaenomeles development is seriouslyrestricted. In this paper, the study on 16 Chaenomeles germplasm with high ornamental valueand production value.First of all ,based on morphological characters, conducte preliminaryornamental evaluation and classification.Secondly, based on the changes of transverse andlongitudinal diameters and the contents of water content and nutrients,explore the optimumpicking period for different ues. Thirdly, based on the water content, nutrient content and seedyield in early September, evaluate the fruit quality and the value of production. Finally, basedon morphological characters and fruit quality ,evaluate the germplasm resourcescomprehensively. This paper provides a theoretical basis for the edible, medicinal andornamental value of Chaenomeles, and has great significance for selecting,breeding andpromoting high-quality Chaenomeles germplasm.The experimental results are as follows:
   
    (1) The Q cluster analysis result of 16 Chaenomeles germplasm based on morphologicalcharacters shows that the species of the Chaenomeles germplasm were not completelyconsistent with the reference species known before the survey. Among them, GP01, GP02 andGP03 belonged to C. sinensis. ZP01, ZP02, ZP03 belong to C. speciosa; MY01, MY02,MY03 belong to C. cathayensis; XZ01, XZ02 belong to C. thibetica. However, RB01, RB02,RB03, XZ03 and ZP04 were not consistent with the reference species.
   
    (2) By consulting the literature on ornamental plants, the author evaluates the ornamentalvalue of the Chaenomeles according to the morphological characters, and concluds that GP03,ZP04, RB01 and RB02 had the highest ornamental value among 16 Chaenomelesgermplasm.They were suitable for planting in urban streets, parks and gardens.
   
    (3) According to the comprehensive evaluation on the nutritional quality of fruit, the fruitnutritional quality of MY03 was the highest in earlyAugust.
   
    (4) In order to obtain higher economic benefits, the best time to pick C. sinensis is lateSeptember, and the best time to pick C. speciosa, C. cathayensis, C. japonica are earlyAugust to lateAugust.
   
    (5) After comprehensive consideration of the results of morphological characters, fruitquality and principal component analysis, it is concluded that MY03, ZP01, MY02 and ZP03have greater fruit quality and lower ornamental value. ZP02, MY01, RB02 and RB03 haveboth fruit quality and ornamental value of trees. GP01 and GP03 have greater ornamentalvalue but lower fruit quality.
   
    Key Words:Chaenomeles spp.;Morphological character;Fruit composition;Comprehensive evaluation.
   
    目录

    中文摘要 ................................................................ I
    英文摘要 ............................................................... II
    1 引言.........................................................................................................................................1
    1.1 木瓜属概况..........................................................................................................................1
    1.2 木瓜属分类研究现状..........................................................................................................2
    1.3 数量学分类.........................................................................................................................3
    1.4 木瓜属观赏价值.................................................................................................................4
    1.5 木瓜果实成分研究进展......................................................................................................5
    1.5.1 糖类..................................................................................................................................5
    1.5.2 可滴定酸...........................................................................................................................5
    1.5.3 齐墩果酸与熊果酸...........................................................................................................6
    1.5.4 黄酮类..............................................................................................................................6
    1.5.5 纤维素..............................................................................................................................7
    1.6 木瓜属药理活性概述.........................................................................................................7
    1.6.1 保肝作用..........................................................................................................................8
    1.6.2 抗肿瘤作用......................................................................................................................8
    1.6.3 抗氧化作用......................................................................................................................8
    1.6.4 抗菌作用..........................................................................................................................9
    1.7 研究的目的、意义及主要研究内容.................................................................................9
    1.7.1 研究目的及意义..............................................................................................................9
    1.7.2 技术路线........................................................................................................................10
    2 材料与方法..........................................................................................................................10
    2.1 试验地概况.....................................................................................................................10
    2.2 试验材料........................................................................................................................... 11
    2.2 形态性状观测的试验材料................................................................................................ 11
    2.2.2 木瓜果实结实量和营养成分含量测定的试验材料.....................................................12
    2.3 试验方法.........................................................................................................................12
    2.3.1 形态性状的观测.............................................................................................................12
    2.3.2 果实横纵径动态变化及结实量的测定........................................................................13
    2.3.3 含水量的测定.................................................................................................................13
    2.3.4 可溶性糖的测定.............................................................................................................13
    2.3.5 可滴定酸的测定.............................................................................................................14
    2.3.6 齐墩果酸和熊果酸含量的测定.....................................................................................15
    2.3.7 纤维素含量的测定.........................................................................................................15
    2.3.8 类黄酮含量的测定.........................................................................................................16
    2.4 数据处理............................................................................................................................17
    3 结论与分析..........................................................................................................................17
    3.1 形态性状观测...................................................................................................................17
    3.2 木瓜属种质资源的主成分分析及聚类分析.................................................................21
    3.2.1 木瓜资源种质植物学性状选取与编码.........................................................................21
    3.2.2 木瓜属种质资源的主成分分析.....................................................................................22
    3.2.3 木瓜资源种质的聚类分析.............................................................................................24
    3.3 木瓜果实生长、含水量和营养成分含量动态变化........................................................26
    3.3.1 木瓜果实横、纵径动态变化.........................................................................................26
    3.3.2 木瓜果实含水量、营养成分的动态变化.....................................................................28
    3.3.2.1 含水量动态变化..........................................................................................................28
    3.3.2.2 可溶性糖含量动态变化..............................................................................................28
    3.3.2.3 可滴定酸含量动态变化..............................................................................................29
    3.3.2.4 齐墩果酸含量动态变化..............................................................................................30
    3.3.2.5 熊果酸含量动态变化..................................................................................................31
    3.3.2.6 类黄酮含量动态变化及比较......................................................................................32
    3.3.2.7 纤维素含量动态变化..................................................................................................33
    3.3.3 结实量............................................................................................................................33
    3.4 木瓜果实品质的分析和评价............................................................................................34
    3.4.1 木瓜果实含水量和营养成分含量................................................................................34
    3.4.2 木瓜果实含水量、营养成分相关性分析.....................................................................36
    3.4.3 木瓜果实含水量、营养成分的主成分分析及营养品质评价....................................37
    3.5 形态性状和果实品质的综合分析...................................................................................40
    4 讨论......................................................................................................................................43
    4.1 数量学分类的探讨............................................................................................................43
    4.2 木瓜属种质的观赏价值讨论...........................................................................................43
    4.3 果实营养成分和采摘期的讨论........................................................................................44
    5 结论......................................................................................................................................45
    6 参考文献...............................................................................................................................47
    7 致谢......................................................................................................................................55
    8 攻读学位期间发表论文情况...............................................................................................56
   
    1 引言
 
   
    1.1 木瓜属概况

   
    木瓜(Chaenomeles spp.)属植物主要分布在东亚地区,在中国有 5 个野生种,分别是皱皮木瓜、光皮木瓜、毛叶木瓜、西藏木瓜和日本木瓜,除日本木瓜外,其余四种木瓜皆产于我国(郑万钧,1985;俞德浚,1979)。木瓜在我国约有三千年的种植历史,早在辞书之祖《尔雅》之中就有了关于木瓜的记载,《诗经?卫风》、《齐民要术》和《本草纲目》中也都有关于木瓜的描述和评价。在长久的种植过程中木瓜属植物在中国的分布和应用越来越广阔(Wang,2018),辽宁、山东、浙江、广西、云南、西藏等地都有大量种植,木瓜果实制成的饮品、果干、药品等在市场上也较受欢迎(Miao et al.,2017;)。
   
    皱皮木瓜(Chaenomeles speciosa (Sweet) Nakai)又名贴梗海棠,贴梗木瓜。落叶灌木,有枝刺,叶片有锯齿,小枝平滑。果实中型到大型,叶片为卵形到长椭圆形,幼叶下部无毛或短柔毛,花柱的基部无毛或有细毛(中国植物志,1988),花先于叶开放,花梗短粗,花色猩红色、淡红色或白色,花期 3-5 月。皱皮木瓜适宜生长在温带地区,适应能力强,除盐碱含量较高的土壤和比较涝的土壤外,都能良好生长,在华东、华中、西南等各地都有所分布。皱皮木瓜果肉厚且肉质细腻,富含多种人体所需营养物质,适宜加工食用。具有很高的观赏、食用、药用价值(魏旖琪,2014;王云亮等,2010)。
   
    光皮木瓜(Chaenomeles sinensis (Thouin) Koehne)也就是人们所说的木瓜,其果实干燥后果皮仍然光滑。山东是光皮木瓜的主要种植区,曹州木瓜于明朝中期时就已开始大量种植。灌木或小乔木,树皮片状脱落,小枝无刺,叶片椭圆卵形或长椭圆形,叶缘有锯齿,幼时下面密被黄白色绒毛。花梗短粗,花淡粉红色,花期 3-4 月。 果实长椭圆形,暗黄色,果肉木质。木瓜果实香气浓郁,含有多种含量较高的挥发性物质(贾波,2010),可以作为芳香物放于房间和衣橱内。同时,光皮木瓜的果实味道酸涩,性平,现代医学发现光皮木瓜果实具有舒筋活络、祛暑去寒、健胃开脾等功效,并将其列入了抗癌中药。木瓜树树形高大优美,春可赏花,秋可观果,具有极高的观赏价值,河南的部分城市已将菏泽木瓜树作为行道树(董丽菊,2012)。
   
    毛叶木瓜(Chaenomeles cathayensis (Hemsl.) C. K. Schneid.)又名木瓜海棠。主要分布在山东、浙江、安徽、湖北、四川等地。为落叶灌木或小乔木,枝有刺,叶缘细锯齿状,叶多呈倒卵状披针形或披针形。幼叶背面密被褐色绒毛。果实大部分是椭圆形、纺锤形或是卵圆形,果皮上有红晕,味酸且涩,果实有香气。花先于叶开放,花梗短粗或近于无梗,花色淡红色或白色,花期 3-5 月。毛叶木瓜果实性质平和,富含多种营养物质,可以治疗经络气血运行不畅、筋脉失养及治愈寒湿中阻之症,同时可用于提高抵抗力,治疗痉挛。毛叶木瓜的树形高大直立,有的毛叶木瓜枝条苍老遒劲,观赏价值较高。
   
    西藏木瓜(Chaenomeles thibetica Yu)又称藏木瓜,主要分布在西藏自治区和四川。
   
    枝有刺,托叶大,叶缘有不整齐锯齿,上面无毛,背面有褐色绒毛。果实圆形或者梨形,果皮为绿色或是黄色带红晕,味极酸且有香气。西藏木瓜具有舒筋活络、健胃、和胃化湿等功效,可用来治疗腹泻腹痛、四肢抽搐、腓肠肌痉挛等,藏医将其果实入药(藏药名赛亚)。除此之外,西藏木瓜还具有较高的观赏价值,食用价值,和良好的水土保持的功能,是高寒山区和西部大开发及退耕还林工程中的重要树种(邵则夏,2007)。
   
    日本木瓜(Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl.)也叫倭木瓜、野木瓜,原产于日本,在 20 世界 90 年代被引入我国。日本木瓜是一种落叶小灌木,枝有刺,小枝粗糙。
   
    叶片倒卵形至匙形,叶边缘有钝锯齿。花为橙红色至红色,花期 3-6 月。果实黄绿色,圆球形,形似海棠果,较小,但酸味强(Ros et al.,2003)。其果实常被用作健胃剂及收敛剂。日本木瓜适应性强,既耐高温也耐寒冷,树形规整,花色鲜艳与树叶相互映衬,常作为观赏植物种植于庭院、路边,也常作为盆栽种植于室内。目前主要的园艺品种就是皱皮木瓜和日本木瓜,及两者的杂交种(张毅等,2015)。
   
    1.2 木瓜属分类研究现状
   
    虽然我国早在春秋战国时期就有了关于木瓜的记载,但木瓜属的正式建立是在 1822年,由 Lindl.建立,当时仅有倭海棠(C.japonica)一个组合种,1890 年,Koehne 将 Thouin(1812)发表在榅桲属(Cydonia)内的木瓜组合到木瓜属,Schneid.和 Nakai 在 1906 年和 1929 年又将 Hemsl.(1901)和 Sweet(1803)发表在榅桲属内的木瓜海棠和贴梗海棠组合到木瓜属;到 1963 年我国植物分类学家俞德浚发表了西藏木瓜,截止到此时木瓜属共包括 5 个种。而国内对于木瓜属植物的分类研究开始于 20 世纪 90 年代。在悠久的栽培历史中,随着栽培区域的不断扩大,经过长期的演化,在自然及人工的双重选择下,通过自身变异和种内、种间杂交,每种木瓜内又不断产生新的品种,极大丰富了木瓜的种质资源库。
   
    我国作为木瓜属植物的分布中心和起源中心,品种资源和变异类型非常丰富,其变异的类型多、幅度大,种间的杂交又较为容易,给种质资源的鉴定造成了一定难度。品种这一层的形态特征相似度高,分类难度大(王明明,2009)。但是品种分类是遗传多样性的研究基础,对构建核心种质及选配育种亲本具有重要意义,对于植物品种推广、交流及科研也有非常重要的意义。郭帅(2003)对全国范围内 12 种木瓜进行了收集、调查和分析,其研究结果显示,观赏木瓜的一级分类标准是果实性状,二级分类标准是花器特征,三级分类标准为叶片特征。郑林(2008)通过形态调查、数量分类对木瓜属的 22 个品种进行了聚类分析,其结果表明,在准确系统的形态学研究基础上,采用数学的方法进行品种分类是科学可行的,既能体现品种的分类地位又能体现亲缘关系。并且发现对品种分类影响较大的性状有花径、花瓣形状、果实形状、重瓣性和花瓣数目等。
   
    于晓亮(2011)对 22 个木瓜栽培品种的 90 个木瓜属资源种质进行了聚类分析,发现其调查的西藏木瓜与毛叶木瓜的表型亲缘关系最近,同一个木瓜种系根据表型的不同也可划分为多个品种群。同时,其研究表明,在通过果实特征对不同品种进行分类时,要以种源作为分类的一级标准,而种子的形态和果型指数也是分类的重要指标。随着科学技术的发展,分子标记等新兴科学手段也逐渐运用于植物种植资源的分类当中,比起传统的分类方法,其受环境影响较小,得到的结果更为科学可靠。臧德奎(2009)、张秀秀(2012)、Bartish(2000)、Garkava(2000)等就运用了分子标记分析对木瓜种质资源进行了分类研究。
   
    1.3 数量学分类
   
    传统的形态分类方法主要依据花、叶等形态特征直接分类,适用于品种间差异明显时,这种分类方法带有较多的主观意识,缺少定量的概念。随着计算机技术的进步,以数学为基础的数量学分类方法越来越多的被应用于植物资源分类当中。常用的数量学分类方法有主成分分析法和聚类分析法。主成分分析法通过计算变量之间的相关性将多个实测变量简化为较少的变量,以较少的指标代替所有指标,在简化了数据的同时也更能反映出事物的本质。聚类分析是根据事物本身特性研究个体分类的方法。聚类分析的原则是同一类中的个体有较大的相似性,不同类的个体差异很大。根据分类对象不同分为变量聚类和样品聚类。变量聚类在统计学中又称为 R 型聚类,它根据所研究的问题选择部分变量对事物进行研究,使结果更加客观明确。样品聚类在统计学中又称为 Q 型聚类,它根据被观测对象的各种特征变量值进行分类(世界优秀统计软件 SPSS10.0 forWindows 实用基础教程,2001)。
   
    因为数量学分类的客观性和科学性,已被广泛应用到了海棠、木槿、月季、玉米等植物的分类当中(刘一娜,2018;肖芬,2019;贾元义,2005;曾洁等,2009),并取得了较好的结果。木瓜属共有 5 个种,种内杂交容易,很多品种之间的形态性状相似,传统的形态分类容易造成分类结果的不准确,因此在进行分类时,众多学者都采用了数量学分类的方法进行研究,并利用分子标记法、孢粉学等方法对其进行了验证,证明了数量学分类的科学性(王明明,2009;于晓亮,2011;郭帅,2003;郑林,2008;臧德奎等,2009)。

    …………由于本文篇幅较长,部分内容省略,详细全文见文末附件
   
    3 结论与分析

 
   
    3.1 形态性状观测

   
    对 16 个木瓜属种质进行形态性状调查,调查结果如下:
   
    ZP01:落叶灌木,树形开张,株高中等。树皮灰白色,开裂,皮孔稀疏有疣状突起。
   
    枝有刺,红棕色,枝条近平展。叶长椭圆形,基部中楔形,先端渐尖,暗绿色,幼叶嫩绿色带红色,叶革质,无毛,锐锯齿,叶长 7~9cm,宽 2~3cm,叶柄长 1.5~2.5cm。
   
    花 2~4 朵簇生,花梗短粗。萼筒长圆柱形,花萼红色,直立。花蕾圆锥形。花瓣近圆形,红色,花丝红色;花冠直径 3.5~4.5cm;单瓣,花瓣 5 枚,花瓣邻接。果实扁球形,照光面红色,被光面绿色,无沟槽,密布白点,果皮开裂,果脐凹陷,无果柄。花期 3~4 月。
   
    ZP02:落叶灌木,树形开张,株高中等。树皮灰色,树皮开裂,皮孔密度中等,有椭圆状突起。枝有刺,红棕色,枝条斜上展。叶长椭圆形,基部中楔形,先端渐尖,暗绿色,有锐锯齿,叶长 6~7cm,宽 2~3cm,叶柄 0.5~1.5cm。
   
    花 3~4 朵簇生,花梗短粗。萼筒钟形,花萼绿色,直立。花蕾圆锥形。花瓣近圆形,浅粉色,花丝黄色;花冠直径 4.0~4.5cm;单瓣,花瓣 5 枚,花瓣分离。果实椭球形,果皮绿色,脐突出,无果柄,密布白点。花期 4 月。
   
    ZP03:落叶灌木,树形开张,株高中等。树皮灰白色,皮孔稀疏,有疣状突起。枝有粗刺,浅棕色,枝条近平展。叶长椭圆形,基部中楔形,先端渐尖,有锐锯齿,绿色,叶片革质,叶面不平滑,叶长 8~11cm,宽 2.5~3.5cm;叶柄短,约 1cm 左右。
   
    花 2~4 朵簇生,花梗短粗。萼筒钟形,花萼红绿相间,直立。花蕾圆锥形。花瓣近圆形,粉红色,花丝黄色,花冠直径 3.0~4.5cm;复瓣,花瓣 15 左右,花瓣重叠。果实扁球形,有较多沟槽,密布白点,照光面红色,被光面浅绿色,脐突出,无果柄。花期3~4 月。
   
    ZP04:落叶灌木,树形紧凑,株高中等。树皮灰色,皮孔密度中等有扁平状突起。
   
    枝条有刺,红棕色,枝条近平展。叶长椭圆形,基部中楔形,先端渐尖,有锐锯齿,绿色,无毛,叶长 8~13cm,宽 3~3.5cm,叶柄长 1.5cm。托叶较大,肾形,绿色。
   
    花 4~5 朵簇生,花梗短粗。萼筒钟形,花萼红色,直立。花蕾圆形。花瓣倒卵形,红色,花丝紫红色,花冠直径 4.0~5.0cm;重瓣,花瓣 22 左右,花瓣重叠。不结果。花期 3~4 月。
   
    GP01:落叶乔木,树形紧凑,树形高大,分支点在 0.5m 左右。树皮深灰绿色,无皮孔,树皮光滑。枝条无刺,棕色,枝条斜上展。叶片卵圆形,基部阔楔形,先端急尖,有锐锯齿,叶绿色,叶长 7~9cm,宽 4~5cm,叶背有细毛,叶柄 1cm 左右。
   
    花单生,花梗短粗。萼筒长圆柱形,花萼绿色,下弯。花蕾圆锥形。花瓣长圆形,浅粉色,花丝黄色,花冠直径 2.0~3.0cm;单瓣,花瓣 5 枚,花瓣邻接。果实椭球形,浅绿色,果皮光滑无果点,绿色,无沟槽。花期 3 月。
   
    GP02:落叶乔木,树形紧凑、高大,分支点在 1m 左右。树皮灰绿色,有大块开裂。
   
    枝无刺,灰褐色,枝条直立。叶片卵圆形,基部阔楔形,先端渐尖,有锐锯齿,无毛,叶长 6~8cm,宽 3~5cm,叶柄长 1cm 左右,叶柄上有齿。
   
    花单生,花梗短粗。萼筒长圆柱形,花萼红绿相间,下弯。花蕾圆锥形。花瓣长圆形,粉色,花丝黄色,花冠 2~3cm;单瓣,花瓣 5 枚,花瓣分离。果实椭球形,黄绿色,果皮光滑无果点,无沟槽。花期 4 月。
   
    GP03:落叶乔木,树形紧凑,树形高大,分支点在 1m 左右。树皮灰绿色,片状剥落。枝条无刺,红褐色,枝条斜上展。叶片卵圆形,基部阔楔形,先端渐尖,叶片暗绿色,有锐锯齿,叶背有毛。叶长 5~8cm,宽 4~5.5cm,叶柄有齿,叶柄长 1~1.5cm。
   
    花单生,花梗短粗。萼筒钟形,花萼绿色,下弯。花蕾圆形。花瓣近圆形,浅粉色,花丝黄色,花径 3~4cm;单瓣,花瓣 5 枚,花瓣分离。果实椭球形,黄色,无果点,无沟槽,有果柄。花期 3 月。
   
    MY01:落叶灌木,株高中等。树皮灰褐色,树皮开裂,皮孔较少,有圆形突起。
   
    枝条有圆短刺,红褐色,枝条近平展。叶片窄卵形,基部中楔形,先端渐尖,黄绿色,叶背有毛,有刺芒状锯齿。叶长 5~6cm,宽 1.5~2cm。叶柄 0.5~1cm。
   
    花 2~3 朵簇生,花梗短粗。萼筒钟形,花萼红绿相间,直立。花蕾圆形。花瓣近圆形,浅粉色,花丝浅绿色,花冠 3~5cm;单瓣,花瓣 5 枚,花瓣重叠。果实椭球形,果皮深绿色,果皮光滑,有白色果点,无沟槽。花期 3 月。
   
    MY02:落叶灌木,株高中等。树皮灰色,皮孔较多,树皮开裂。枝条有刺,红褐色,枝条斜上展。叶片黄绿色,披针形,基部窄楔形,先端渐尖,有刺芒状锯齿,长 6~9cm,宽 2~2.5cm,叶背有短毛,叶柄 1~2cm。
   
    花 3~5 朵簇生,花梗短粗。萼筒钟形,花萼绿色,直立。花蕾圆形。花瓣近圆形,白色,花丝黄色,花冠 3.5~5cm;单瓣,花瓣 5 枚,花瓣重叠。果实椭球形,果皮绿色,光滑,有白色果点,无沟槽。花期 4 月。
   
    MY03:落叶灌木,株高中等。树皮灰褐色,树皮开裂,皮孔稀疏,树皮有圆形突起。枝条有刺,灰褐色,枝条近平展。叶片披针形,基部窄楔形,先端渐尖,有刺芒状锯齿,叶片绿色,长 6~7cm,宽 1~1.5cm,叶背密被短毛,叶柄长 0.5cm。
   
    花 2~3 朵簇生,花梗短粗。萼筒钟形,花萼红绿相间,直立。花蕾圆形。花瓣倒卵形,浅红色,花丝红色,花冠 4~5cm;单瓣,花瓣 5 枚,花瓣重叠。果实椭球形,果皮深绿色,光宽 1~1.5cm,叶柄长 0.5cm,幼叶红色。
   
    花 3~4 朵簇生,花梗短粗。萼筒钟形,花萼红绿相间,下弯。花蕾圆锥形。花瓣近圆形,浅粉色,花丝黄色,花冠 3~4cm;单瓣,花瓣 5 枚,花瓣邻接。无果。花期 3 月。
   
    XZ02:落叶灌木,株高中等,单株直立。树皮红褐色,皮孔较密。枝有刺,红棕色,枝条近平展。叶片暗绿色,叶稍红色,披针形,有锐锯齿,基部窄楔形,先端渐尖,叶背有毛,托叶较多。叶长 6~10cm,宽 1~2cm,叶柄 0.5cm。
   
    花 2~4 朵簇生,花梗短粗。萼筒钟形,花萼绿色,下弯。花蕾圆锥形。花瓣倒卵形,粉色,花丝红色,花冠 3~4cm;单瓣,花瓣 5 枚,花瓣邻接。无果。花期 3~4 月。
   
    XZ03:落叶灌木,株高中等,单株直立。树皮灰褐色,皮孔稀疏,树皮有圆形突起。枝有刺,红棕色,枝条斜上展。叶片绿色,托叶较大,叶无毛,有锐锯齿,叶片卵圆形,基部中楔形,先端渐间,长 6~8cm,宽 3~3.5cm,叶柄 1cm。
   
    花 3~4 簇生,花梗短粗。萼筒钟形,花萼绿色,直立。花蕾圆锥形。花瓣近圆形,粉色,花丝黄色,花冠 3~4cm;单瓣,花瓣 5 枚,花瓣邻接。无果。花期 3 月。
   
    RB01:落叶灌木,株高矮,树形近球形。树皮灰白色,皮孔稀疏,有圆形突起。
   
    枝条无刺,灰色,枝条近平展。叶片匙形,基部窄楔形,先端渐尖,绿色,叶面光滑卷曲,有钝锯齿,无毛。叶长 2~3.5cm,宽 1~1.5cm,叶柄长 1cm。
   
    花 2~3 朵簇生,花梗短粗。萼筒钟形,花萼红色,直立。花蕾圆锥形。花瓣倒卵形,红色,花丝黄色,花冠 2~3cm;重瓣,花瓣 22 枚左右,花瓣重叠。无果。花期 6 月。
   
    RB02:落叶灌木,株高矮,矮球形。树皮灰色,开裂,皮孔密度中等,有椭圆形突起。枝有刺,红褐色,枝条斜上展。叶片长椭圆形,基部窄楔形,先端渐尖,浅绿色,叶面平整,叶缘有钝锯齿。叶长 4~8cm,宽 2.5~4.5cm。叶柄长 1cm。
   
    花 3~5 朵簇生,花梗短粗。萼筒钟形,花萼红绿相间,直立。花蕾圆椎形。花瓣倒卵形,橙红色,花丝红色,花冠 2~3.5cm;重瓣,花瓣 17 枚左右,花瓣重叠。果实卵球形,脐突出,无果柄。阳面红色,背阴面浅绿色,果皮密布白点果点,无沟槽。花期 4月。
   
    RB03:落叶灌木,株高矮,矮球形。树皮灰色开裂。枝有刺,棕色,枝条近平展。
   
    叶片匙形,基部窄楔形,先端渐尖,黄绿色有钝锯齿,无毛,叶长 3~5cm,宽 1.5~2cm,叶柄长 0.5cm。
   
    无果点,脐凹陷,无果柄,阳面红色,背阴面绿色。花期 3~4 月。
   
    3.2 木瓜属种质资源的主成分分析及聚类分析
   
    3.2.1 木瓜资源种质植物学性状选取与编码

   
    在对 16 个木瓜属种质进行了形态性状调查的基础上,选取了 36 个形态性状进行了编码。具体性状选取与编码见表 6。
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    花 3~5 朵簇生,花梗短粗。萼筒钟形,花萼绿色,直立。花蕾圆形。花瓣近圆形,橙红色,花丝红色,花冠 2~3cm;单瓣,花瓣 5 枚,花瓣分离。果实近球形,有沟槽,滑,有白色果点,无沟槽。花期 4 月。
   
    XZ01:落叶灌木,株高中等,单株直立。树皮红褐色,皮孔小。枝有刺,红棕色,枝条近平展。叶片暗绿色,有锐锯齿,披针形,基部窄楔形,先端渐尖,叶长 4~6cm.
   
    3.2.2 木瓜属种质资源的主成分分析
   
    主成分分析可以从众多数据中选出关键数据,以部分数据代表总体数据。为了对木瓜属种质资源进行更为科学的分类并明确形态性状间的内在关系,采用主成分分析法对36 个形态性状进行了进一步分析,以确定影响种质分类的主要指标,使结果更为客观。
   
    主成分分析结果中入选的主成分有 10 个,主成分的累计贡献率、特征值和特征向量如表 7 所示。


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    由表 7 可知,前 8 个的主成分累计贡献率达到了 87.737%,代表了原始数据的大部分信息。在第一主成分中,乔灌木和花单簇生的系数较大,其次株高和叶片基部形状的系数也较大,在这 16 个种质中,只有参考种属为光皮木瓜的 3 个种质是乔木,花单生,株高高并且叶片基部形状为阔楔形,这些性状可以反映木瓜不种之间的差异,因此第一主成分可称为种指标。在第二主成分中,叶形和叶缘锯齿所占系数最大,第二主成分可称为叶片指标。第三主成分中,系数最大的是果实横径和果实是否有果点,但是果实横径受土壤肥沃程度、水分等环境因素影响很大,所以不宜强调。第四主成分中,系数最大的是枝条颜色。第五主成分中,果实是否有沟槽的系数最大。第六主成分中,系数最大的是花瓣形状,其次是叶片先端形状。第七主成分中,花丝颜色系数最大。第八主成分中,树皮皮孔数量的系数最大,其次是花萼颜色和叶片长度,而叶片长度受环境影响很大,所以叶片的长度不应强调。对花卉品种进行分类时,花的单复瓣是是一个重要的分类指标,但是在分析结果中的 10 个主成分中,花的单复瓣的系数均较小。
   
    经过以上分析,可以得到,影响这 16 个种质分类的主要指标有如下 4 个:第一,叶片指标,包括叶形、叶缘锯齿、叶柄长、叶片是否被毛、叶先端形状等;第二,果实指标,包括果实是否有果点、果实形状等。第三,花的综合指标,包括花丝颜色、花萼颜色、萼筒形状等。第四,枝干指标,包括树皮是否有疣状突起、树皮皮孔数量、枝色、枝条姿态等。指标的影响力从一到四由强到弱。根据主成分分析结果我们可以得出,花萼形态、叶宽、花蕾形状、花色等性状在进行数量分类时应剔除,以使得分类结果更趋于客观。
   
    3.2.3 木瓜资源种质的聚类分析
   
    3.2.3.1 R 型聚类

   
    数量分类中,合理选取性状是结果可靠性的基础,主成分分析后,剔除掉了 14 个对分类影响较小的性状,除参考主成分分析结果外,因为叶长、叶宽、果实横径、纵径受环境影响较大,所以也进行了剔除。对剩余的 22 个性状进行了 R 型聚类分析,其结果既可以显示性状之间的关系,又可以选取出更为客观的性状以进行 Q 型聚类。在 R 型聚类中,距离系数较近或性状间具有显着逻辑关系的,在 Q 型聚类时应进行剔除。对 22个性状的 R 型聚类结果如图 1。

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    由 R 型聚类图可知,乔灌木和株高两个性状的距离很近,也具有明显的逻辑性,乔木树种都比较高大,但灌木株高有高有低,所以只保留株高会对后期的分类更为简易、准确。树皮有无疣状突起和花单簇生距离较近,说明两者之间存在显着的正相关性,但是,由于两者之间没有显着的逻辑关系,所以均保留。通过 R 型聚类还可看出,果实沟槽、叶柄长、花瓣性状、叶片是否被毛、以及花丝色、枝色等是木瓜资源种质分类中比.
   
    3.2.3.2 Q 型聚类
   
    在对性状进行主成分分析和 R 型聚类分析的结果上,又对 16 个木瓜属种质进行了 Q型聚类,Q 型聚类的结果能够显示出各个种质之间的表型亲缘关系,其 Q 型聚类结果如图 2。
   
    通过 Q 型聚类分析图可知,在 L=24 处,结合线将 16 个种质分为了 2 组,其中 XZ01和 XZ02 为一组,其余的 14 个木瓜属种质为一组。在 L=15 处,结合线将 16 个种质分为了 5 组,其中 XZ01 和 XZ02 为一组;RB01 为一组;MY01、MY02、MY03、RB02为一组,ZP01、ZP03、ZP02、XZ03、RB03、ZP243 为一组;GP01、GP02、GP03 为一组。所调查的 16 个木瓜属种质与调查前了解到的参考种属的亲缘关系并不完全符合。

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    GP01、GP02、GP03 的表型亲缘关系最近,且形态特征与光皮木瓜相似,因此它们与参考种系相符;ZP01、ZP03、ZP02 的表型亲缘关系最近,形态特征与皱皮木瓜也相似,因此与参考种系也相符;MY01、MY02、MY03 的表型亲缘关系最近,且形态特征与毛叶木瓜相似,因此与参考种系相符;XZ01、XZ02 的表型亲缘关系关系最近,且与西藏木瓜的形态特征相似,因此与参考种系相符。但是 RB01、RB02、RB03、XZ03、ZP04的Q型聚类结果与参考种系并不相符。这5个种质可能为杂交种也可能是参考种系错误,这需要通过分子标记等方法进行进一步的研究。

    参考文献

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作者单位:山东农业大学
原文出处:赵文轩. 木瓜属不同种质形态性状观测及果实主要成分动态分析[D].山东农业大学,2020.
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