摘 要： 姿势控制参与了日常生活的各个方面，能够维持身体平衡，防止跌倒的发生。本文从姿势控制的定义入手，分析视觉、前庭觉和本体感觉作用于姿势控制的途径，以及各感觉受损后姿势控制的代偿现象。通过文献研究法，本文得出姿势控制不仅是应对姿势扰动的反射活动，也包含了在空间中的定向能力，为主动活动提供最佳身体对线;作用于姿势控制的视觉途径包括通过视力、对比敏感度、视野与立体视觉，前庭觉途径包括前庭感受器与前庭反射，本体感觉途径包括本体感受器与中枢处理能力。总体而言，一种感觉成分受损后，机体能够通过另外两种感觉代偿，各感觉具体的代偿方式不一。
关键词： 视觉; 前庭觉; 本体感觉; 姿势控制;
姿势控制是运动生理学中的重要课题。各种日常生活活动均会引起重心的摆动与姿势变化，而机体往往需要持续的修正姿势以维持平衡。姿势控制受多种因素影响，其中认知与衰老对姿势控制的影响已相对明确。例如经典的认知容量理论指出，人的认知容量有限，越复杂的任务占用的资源越多;当认知任务的需求与姿势控制任务的需求超过总容量时，二者会产生竞争导致姿势控制能力下降。与年轻人相比，老年人需要投入更多的认知资源用于维持姿势稳定，而在其他认知任务的干扰下，老年人很容易出现姿势不稳。衰老也会带来认知处理能力下降，从而影响姿势稳定。视觉、前庭觉、本体感觉因素同样会影响姿势控制能力，但是通过何种途径作用于姿势控制，不同感觉受损后姿势控制如何代偿，目前尚无定论。本文从姿势控制的定义出发，旨在明确视觉、前庭觉和本体感觉作用于姿势控制的途径，并探讨各个感觉受损后的代偿现象。
一、姿势控制定义
姿势控制的研究起源于上个世纪初，学者们起初认为姿势是一种由应对身体重力引出的反射活动。这一定义虽然表达了姿势控制产生的原因，但是忽视了反射具有滞后性特点，即姿势不稳出现后才会产生相应的姿势控制;实际上人体可以利用动作经验，在不稳发生前就进行姿势调控(前馈)[1]。Shumway-Cook与Woollacott(2000)将姿势控制定义为保持姿势平衡(balance)和维持姿势在空间中的定向(orientation)能力。这一定义从姿势控制的目的出发，具有两方面的含义:保持平衡需要感觉系统持续输入;姿势的空间定向需要通过与环境的交互，使质心(center of mass,COM)维持在一定范围内。该定义已被学者广泛接受。
最近的研究认为，姿势控制的目的在于为潜在活动提供力矩[2]，潜在的活动包含抵消外力造成的姿势不稳或者自主运动。这一定义的依据在于，健康的正常人可以将重心前摆置于足长的40%内，后摆置于20%内而不会跌倒;正常站立时，不遵循省力原则将重心落在踝关节下，而是落于关节前方。若将前一种定义视为“静态”理论，那么新的“动态”理论将姿势控制的目的转移到即将进行的主动运动中，而不是一味的维持重心不变。这就对感觉系统提出了更高的要求，寻找到身体恰当的对线与肌肉张力，使其对外部干扰的回应更具有效率。
这些姿势控制的定义本身并不矛盾。所有定义均认同感觉对姿势控制的作用，且姿势控制的最终结果都是姿势的稳定，这包括动态的和静态的;由于正常人姿势稳定的范围较大，并受重力、支持面、环境、外部力量影响，“动态”理论为姿势控制寻找到了最有利于主动活动的身体对线以及恰当的肌肉张力。
二、不同感觉系统影响姿势控制的生理机制
(一)视觉
1．视力与对比敏感度的作用:
视力(visual acuity)是受试者辨别物体形状、大小等二维细节的能力。2011年，美国与英国老年医学学会将优化视力写入了跌倒干预指南中，并推荐使用视力作为判定其姿势控制水平与跌倒风险的指标。Salive等学者(1991)在一项队列研究中指出，老年人视力与姿势控制能力显着相关;在调整了年龄及性别因素的影响后，视力下降依然是导致姿势不稳的危险因素。
但是，视力仅是在高对比度的环境下的视觉功能，近年来许多研究同时引入对比敏感度检查，以补充前者的不足。对比敏感度(contrast sensitivity)是指将物体从其背景区分开来的能力，能够更全面的评价受试者在不同环境下对周围物体的响应能力。自45岁以后，对比敏感度开始下降，其下降程度与视力不同步[3]。Duggan等[4]的研究显示，对比敏感度降低是跌倒和骨折的风险因素之一;其原因可能在于对比敏感度降低，对周围环境判断不准确，继而引发了步长变短、步频增快等姿势不稳的状态。也有研究指出，帕金森患者的对比敏感度显着下降，并出现了显着的姿势不稳，其质心侧向摆动幅度增大[5]。
2．视野的作用:
视野缩小，尤其视野外周部分的缩小，是老年人跌倒的危险因素之一。近期的研究发现，仅视野的缩小无法诱发姿势不稳，在同时进行视觉干扰之后，老年人才会出现姿势稳定性下降;而同时减少本体感觉反馈后，老年人与青年人均出现了姿势控制能力下降[6]。故视野缩小对青年人与老年人的姿势控制均有一定的影响，但对老年人的影响更为深刻。视野的外周和中心部分对姿势控制的影响程度也不同，遮蔽视野外周部分比中心部分对姿势控制的影响更大[7]。该现象也提示，在干扰视野外周部分的情况下进行姿势控制训练，可能对改善姿势不稳更有帮助。
3．立体视觉的作用:
立体视觉，又称深度知觉，由双眼视图之间的差异所形成。在使用柱面透镜干扰视觉深度的判断时，受试者表现出前后向的姿势控制能力减弱[8]。老年人常患有眼病，例如白内障、青光眼、黄斑退变等，这些疾病会影响立体视觉的准确性，继而影响对环境的判断能力并诱发姿势不稳与跌倒[9]。许多文献报道了帕金森患者立体视觉的退化，但是立体视觉对姿势控制能力的影响有限。早期的研究认为立体视觉的退化与姿势不稳具有相关性，然而Chen等[10]认为立体视觉仅为帕金森患者的非运动症状，未构成对姿势控制的影响。
4．视觉受损后的姿势控制代偿机制:
姿势控制深度依赖视觉的参与，在失去视觉信息输入的情况下，前庭觉与本体感觉的代偿可能不足以维持姿势的稳定。许多研究指出，消除视觉反馈，姿势控制能力会出现显着下降[11];对于盲人来说，姿势不稳不能通过踝关节本体感觉的优越性获得补偿[12]。但是在日常生活中，视觉障碍患者通常以视觉能力下降为主要症状，并非视觉能力的完全丧失，也不意味着视觉信息完全不可靠，有限的视觉信息在维持姿势平衡上依然具有重要意义。例如，对于斜视的儿童，双侧视觉下的姿势控制能力显着高于健侧视觉下的姿势控制能力[13]。该证据指出，一定程度的视觉受损，可能不需要其他感觉的代偿。
近年来，一些研究人员通过视觉干扰，探索姿势控制能力的代偿现象。Kim等[14]发现，在间断性视野遮挡的条件下，受试者会重新调整视觉在姿势控制中的作用，更多的依赖前庭觉与本体感觉维持姿势稳定。该研究提示，在视觉信息不可靠的情况下，可通过减少其对视觉信息的依赖、提高对前庭觉和本体感觉信息的利用度以迅速达到姿势稳定的目的。为探索视觉中枢受损后姿势控制能力的变化，Mesure等[15]对脑卒中病人脑损伤对侧视野的遮挡，发现引起姿势控制能力的下降，这可能是由于不信任脑损伤同侧的视觉信息所致。其代偿方式应为提高中枢神经对患侧视觉信息的利用度，从而改善姿势不稳与跌倒的倾向。
(二)前庭觉
1．前庭觉的作用:
前庭感受器是姿势控制的感觉信息来源之一，向中枢神经系统提供头部空间定向与运动信息，从而构建整个身体的位置与运动的内部感知。在头部的空间定位上，前庭觉的精度为0.5度，是视觉的4到5倍。近期的研究显示，双侧前庭功能不对称会引发步态的改变，如双支撑相的延长，受试者需要更长的时间来重新获得姿势稳定，这将增加跌倒的可能[16];提高前庭觉的敏感度，如短期的虚拟情景干预训练[17]，能够为姿势控制提供更加精确的感觉信息，从而改善姿势控制能力。同时，与年轻群体相比，老年人与帕金森病人在面对前庭感受器的直流电干扰时，均表现出较差的适应性，出现姿势控制能力下降，这表明该群体更需要关注前庭功能的变化[18]。
以往通常认为眩晕，是前庭觉受损的主要症状之一，会影响姿势控制能力。而有的学者指出，眩晕症状与实际的姿势控制能力下降之间不存在相关性[19]，这可能是由于眩晕作为主观感受，受到性别、年龄、认知等因素的影响而产生高估和低估的现象，同时其他感觉的补偿作用也降低了眩晕对姿势控制能力的干扰。
2．前庭反射的作用:
除前庭觉本身的作用外，前庭觉参与的前庭反射在空间定位和协调视觉、本体感觉信息的作用也不可忽视。站立位置下，头部的倾斜会激活椭圆囊、球囊产生头部位置信号，同时颈部本体感觉也被激活，产生颈部-躯干位置信号。这两个信号用于计算躯干于空间中的位置，例如躯干的重力线，通过前庭脊髓反射调整颈部、躯干与四肢肌肉的肌张力，维持姿势的稳定。前庭功能障碍患者可能因为无法正确判断躯干对线而产生姿势不稳[20]。
头部的水平摇动能够刺激半规管产生角速度信号，中枢神经接受刺激后会通过前庭脊髓反射产生视觉固定策略，增加颈部肌肉的共同收缩以稳定头部，提高视觉的稳定性;前庭眼反射也参与其中，稳定眼球并保证了姿势控制所需的稳定的视觉信息。Thompson等(2013)发现，其他灵长类动物也会出现类似的现象，在前庭系统受损以后，猴子会采用上述策略固定头部，稳定姿势。
3．前庭觉受损后的姿势控制代偿机制:
前庭觉受损后姿势控制的代偿存在三种方式:(1)剩余前庭功能代偿。部分前庭损伤不会继发姿势控制能力的下降，其中单侧前庭功能减退的患者由另一侧前庭功能代偿，可能不出现症状，轻中度双侧前庭功能减退则会通过剩余前庭功能代偿。患者可通过主动头部振动增强前庭信号，以促成预期姿势调整并减少姿势摆动幅度[21];(2)视觉代偿。视觉信号可以帮助前庭觉校准头部的位置信息[22]，即使出现双侧前庭功能减退，患者依然可以在睁眼时维持姿势稳定。而失去视觉时，头部维持中立位置会变得困难，因而会产生姿势不稳;(3)本体感觉代偿。头部倾斜时，可以通过提高颈部本体感觉信息的利用率，弥补头部位置信息的不足[20]。由前庭功能障碍引发的姿势不稳，通常出现在视觉受限(黑夜)的环境或者步行在不平整路面上，这也从侧面证明了视觉与本体感觉代偿现象的存在。
(三)本体感觉
1．本体感受器的作用:
本体感觉机械感受器(以下简称为本体感受器)分布于肌肉、韧带、关节囊、关节软骨、皮肤等软组织中，其形态与功能各异。Proske和Gandevia(2012)指出，肌肉本体感受器的作用最大，在姿势控制和运动中发挥了重要的作用，而关节本体感受器的作用相对较小;皮肤表面和深部组织的本体感受器也参与了关节位置的判断，提示关节运动的方向，为关节位置觉提供额外信息。
例如，前交叉韧带撕裂后，分布于韧带的本体感受器继而受损，引发膝关节本体感觉敏感性下降与姿势不稳。但是近期的meta分析指出，膝关节的本体感觉下降的幅度有限，股四头肌和关节囊中的本体感受器可以补偿上述缺失，向感觉运动系统提供关节的运动与位置信息[23]。踝关节贴扎能够增加本体感觉的敏感性，其机制可能在于贴扎改变了踝关节周围的机械负荷，为多种本体感受器提供额外的机械刺激，从而使传入中枢神经系统的感觉信号增多[24]。肌肉、关节和皮肤本体感受器三者相互协调，为姿势控制提供丰富的感觉信息，故临床上开展本体感觉的研究时，很难做到对某一类本体感受器的针对性研究，大部分研究反映的是整合后的本体感觉信息对姿势控制的作用[25]。
2．中枢处理的作用:
Ashton-Miller等(2001)提出，如果本体感觉在整个系统中仅充当传入的信号，那么作为信号的本体感觉就无法通过训练得到提升。在讨论本体感觉对姿势控制的作用时，不仅仅需要明确本体感受器的作用，也应明确中枢神经系统对多种本体感觉信息的处理作用[25]。
具体而言，在姿势受到扰动后的恢复过程中，个体对各种本体感觉信息加工和修正以建立运动反射，这一反射经过不断重复，逐渐扩散到更多脑区，从而迅速、省力的完成姿势控制。例如，Han等(2014)发现，踝关节本体感觉机能和足球运动员的运动水平呈显着正相关性，该现象可解释为，优秀的足球运动员本体感觉信息整合的效率更高，较少的中枢系统处理即可完成姿势控制任务，因此能够将更多的中枢处理机能用于与队友的配合、传球与射门。对于老年人而言，当认知的需求增加时，本体感觉呈下降趋势，从而间接影响到姿势稳定[26]。
功能性核磁共振(f MRI)为本体感觉中枢机制的作用提供了直观的影像学证据。Goble等(2011)的研究将踝关节本体感觉的中枢处理与姿势控制的指标联系起来，其中右侧顶叶，额叶和岛叶可能为本体感觉的处理中心，用于处理前后向姿势摆动的相关信息。同时这些区域也与基底神经节中的活动相关。该研究提示，上述区域的活动情况可作为姿势控制能力的预测指标。
3．本体感觉受损后的姿势控制代偿机制:
本体感觉受损后，机体可以通过视觉与前庭觉途径代偿。在伊恩·沃特曼(Ian Waterman)的案例中，由于本体感觉缺失，沃特曼无法完成自主运动，也无法维持一个特定的姿势;每个动作的执行都需要通过视觉信息的输入才能够完成，且动作质量低下[27]。同时，本体感觉严重受损的患者常伴有空间定向困难，具体表现为在空间中定向的时间延长、精确度下降等，Renault等[28]推荐通过视觉的参与，弥补空间定向能力的不足。Bacsi等(2005)指出，通过主动身体位移引发前庭反射，也可帮助患者感知头部与躯干的位置，继而补偿空间定向能力的不足。
对于老年人而言，本体感受器会因衰老的影响而退化，从而减少了输入至中枢神经系统的本体感觉信息。B?aszczyk和Michalski(2006)认为，机体会通过降低感觉阈值以代偿信息量的减少，但是传递至中枢系统的噪声信号会同时增多，继而产生姿势不稳。Afschrift等[29]的研究则进一步证实，与下肢肌力的降低相比，噪声信号是诱发姿势控制策略改变的关键因素。同时，老年人的中枢处理能力也会因衰老而退化。Corp等[30]提出，老年人采用了认知优先的策略，在认知容量有限的情况下分配至姿势控制的资源减少，从而导致其姿势稳定性下降，其代偿方式在于延长反应时间、建立本体感觉信息处理优先的策略。
三、结语
本文明确了视觉、前庭觉和本体感觉对姿势控制的影响。其中视觉通过视力、对比敏感度、视野与立体视觉，前庭觉通过前庭感受器与前庭反射，本体感觉通过本体感受器与中枢处理的途径影响姿势控制能力。总体而言，任何一种感觉成分受损后，机体能够通过另外两种感觉代偿，同时各感觉的代偿方式不一。本文也为临床工作者提供了姿势不稳的病因学参考，并帮助其根据不同的代偿特点针对性的设计干预方案。目前各感觉在姿势控制中的作用依然停留在定性认识阶段，各感觉所占比例尚未达成共识。而且，即使认知、衰老与多感觉对姿势控制的影响已相对明确，其具体的中枢机制仍有待进一步探究。因此，未来可以进一步开展多感觉在姿势控制中作用的定量研究与认知、衰老对姿势控制影响的神经影像学研究。
参考文献
[1] Lu C,Amundsen Huffmaster SL,Harvey JC,et al.Anticipatory postural adjustment patterns during gait initiation across the adult lifespan.Gait Posture,2017,57?182~187．
[2] Mouel CL,Brette R.Mobility as the purpose of postural control.Front Comput Neurosci,2017,11?1~11．
[3] Spreng L,Favrat B,Borruat FX,et al.Cross-sectional study assessing the addition of contrast sensitivity to visual acuity when testing for fitness to drive.BMJ open,2018,8?e018546．
[4] Duggan E,Donoghue O,Kenny RA,et al.Time to refocus assessment of vision in older adults?Contrast sensitivity but not visual acuity is associated with gait in older adults.J Gerontol A Biol Sci Med Sci,2017,72?1663~1668．
[5] Hill E,Stuart S,Lord S,et al.Vision,visuo-cognition and postural control in Parkinson's disease:an associative pilot study.Gait Posture,2016,48?74~76．
[6] O'connell C,Mahboobin A,Drexler S,et al.Effects of acute peripheral/central visual field loss on standing balance.Exp Brain Res,2017,235?3261~3270．
[7] Park DJ.Effect of visual stimulus using central and peripheral visual field on postural control of normal subjects.JPhys Ther Sci,2016,28?1769~1771．
[8] Kanazawa M,Uozato H,Asakawa K,et al.Effects of astigmatic axis orientation on postural stabilization with stationary equilibrium.Optical Review,2018,25?27~32．
[9] Park CK,Kim DW,Lee CK.Near and distance stereoacuity in patients with primary open-angle glaucoma.J Glaucoma,2018,27?537~542．
[10] Chen T,Fan Y,Zhuang X,et al.Postural sway in patients with early Parkinson's disease performing cognitive tasks while standing.Neurol Res,2018,40?491~498．
[11] Portnoy S,Reif S,Mendelboim T,et al.Postural control of individuals with chronic stroke compared to healthy participants:TUG,FRT and center of pressure movement.Eur J Phys Rehabil Med,2017,53?685~693．
[12] Ozdemir RA,Pourmoghaddam A,Paloski WH.Sensorimotor posture control in the blind:Superior ankle proprioceptive acuity does not compensate for vision loss.Gait Posture,2013,38?603~608．
[13] Lions C,Colleville L,Bui-Quoc E,et al.Importance of visual inputs quality for postural stability in strabismic children.Neurosci Lett,2016,617?127~133．
[14] Kim KM,Kim JS,Grooms DR.Stroboscopic vision to induce sensory reweighting during postural control.J Sport Rehab,2017,26?1~11．
[15] Mesure S,Nadeau S,Duclos N.Influence of vision conditions on postural control in right and left hemispheric lesions.Ann Phys Rehabil Med,2017,60?e52．
[16] Larsson J,Miller M,Hansson EE.Vestibular asymmetry increases double support time variability in a counter-balanced study on elderly fallers.Gait Posture,2016,45?31~34．
[17] Cone BL,Goble DJ,Rhea CK.Relationship between changes in vestibular sensory reweighting and postural control complexity.Exp Brain Res,2017,235?547~554．
[18] Lester ME,Cavanaugh JT,Foreman KB,et al.Adaptation of postural recovery responses to a vestibular sensory illusion in individuals with Parkinson disease and healthy controls.Clin Biomech,2017,48?73~79．
[19] Chiarovano E,Wang W,Reynolds P,et al.Imbalance:Objective measures versus subjective self-report in clinical practice.Gait Posture,2018,59?217~221．
[20] Sprenger A,Wojak JF,Jandl NM,et al.Postural control in bilateral vestibular failure:its relation to visual,proprioceptive,vestibular,and cognitive input.Front Neurol,2017,8?444．
[21] Schlenstedt C,Mancini M,Horak F,et al.Anticipatory postural adjustment during self-initiated,cued,and compensatory stepping in healthy older adults and patients with parkinson disease.Arch Phys Med Rehabil,2017,98?1316~1324.e1311．
[22] Toth AJ,Harris LR,Zettel J,et al.Vision can recalibrate the vestibular reafference signal used to re-establish postural equilibrium following a platform perturbation.Exp Brain Res,2017,235?407~414．
[23] Kim HJ,Lee J H,Lee DH.Proprioception in Patients With Anterior Cruciate Ligament Tears:A Meta-analysis Comparing Injured and Uninjured Limbs.Am J Sports Med,2017,45?2916~2922．
[24] Long Z,Wang R,Han J,et al.Optimizing ankle performance when taped:Effects of kinesiology and athletic taping on proprioception in full weight-bearing stance.J Sci Med Sport,2017,20?236~240．
[25] Han J,Waddington G,Adams R,et al.Assessing proprioception:A critical review of methods.Journal of Sport&Health Science,2016,5?80~90．
[26] Kitchen NM,Miall RC.Proprioceptive deficits in inactive older adults are not reflected in fast targeted reaching movements.Exp Brain Res,2019,237?531~545．
[27] Tuthill JC,Azim E.Proprioception.Curr Biol,2018,28?R194~R203．
[28] Renault AG,Auvray M,Parseihian G,et al.Does proprioception influence human spatial cognition?a study on individuals with massive deafferentation.Front Psychol,2018,9?1322．
[29] Afschrift M,De Groote F,Verschueren S,et al.Increased sensory noise and not muscle weakness explains changes in non-stepping postural responses following stance perturbations in healthy elderly.Gait Posture,2018,59?122~127．
[30] Corp DT,Youssef GJ,Clark RA,et al.Reduced motor cortex inhibition and a'cognitive-first'prioritisation strategy for older adults during dual-tasking.Exp Gerontol,2018,113?95~105.
