肥料是植物生长发育所必需的矿物质营养来源, 直接决定着作物产量. 为了获得作物高产, 施肥是农业生产的必需措施, 其中最普遍的是施加氮肥. 氮作为生命元素, 作物缺乏后其叶面积减小[1-2]、 光合速率降低[2-4]、 植株发育受阻[2, 5], 最终导致减产. 在实际生产中, 为了获得作物高产, 往往会施加过量的氮肥, 这不仅增加了生产成本, 同时也会污染生态环境, 尤其是水体环境[6-8]. 研究表明: 中国肥料的使用量持续增长, 而氮肥的平均利用率却只有 32%~45%, 即使在有效的农田管理下也不超过50%[9]. 由此可见, 合理施肥对降低农业投入和保护生态环境均具有重要意义. 毛竹 Phyllostachys edulis是中国分布面积最大、 范围最广、 开发利用程度最高, 对竹产区地方经济和竹农收入影响最为深远的集经济、 生态和社会效益于一体的笋材两用竹种. 施肥是集约经营毛竹林提高经济效益的重要手段之一.
施肥后毛竹出笋提前, 出笋期延长[10], 出笋数和活笋数提高[11], 同时胸径和林分密度增加[12]. 在毛竹展叶期到绿叶期进行施肥处理, 其中展叶期施肥更有利于提高新竹的光合能力, 促进新竹生长[13]. 宋艳冬等[14]通过研究 5 月和 8 月施肥对毛竹叶片光合色素含量以及光合速率的影响表明, 5 月施肥效果较好,然而 8 月施肥能延长叶片的光合能力, 延缓叶片衰老. 目前, 关于毛竹林施肥的研究主要集中于提高毛竹林生产力以及施肥时期的确定, 然而在毛竹林经营过程中如何进行合理施肥尚未见研究报道. 因此,为了确定毛竹林准确的氮素施肥量以促进其集约经营, 本研究通过长期调查氮素施肥对竹笋和竹材产量的影响以及氮素施肥对毛竹光合作用的影响, 以期从实践和理论角度对毛竹林的合理施肥予以揭示.
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于浙江省遂昌县妙高镇, 39°35′51.75″N, 116°35′19.51″E. 所用试验毛竹林为笋用林, 坡向南坡, 坡度 22°~25°, 土壤为山地红壤, 土层厚度 60 cm 以上. 土壤 pH 5.3~6.0, 有机质为 4.10 g·kg-1,全氮、 速效磷、 速效钾分别为 0.151 g·kg^-1, 5.40 mg·kg^-1, 80.20 mg·kg^-1. 竹林均采用中度经营, 立竹密度为 2 400~2 700 株·hm^-2, 年龄结构 1 度∶2 度∶3 度竹为 1∶1∶1, 立竹分布、 大小均匀, 平均胸径为 9~10cm.
1.2 试验设计
选择立地条件相近的毛竹笋用林设置试验样地, 每块样地面积为 20 m × 30 m. 试验于 2004-2011年进行, 共设置 4 个氮素施肥水平, 分别为对照(不施氮素, ck), N1(施氮素量 100 kg·hm-2), N2(施氮素量 250 kg·hm-2)和 N3(施氮素量 400 kg·hm-2), 设样地 3 块·处理-1, 共计样地 12 块, 完全随机排列.
施肥样地(包含对照)配施五氧化二磷(P2O5) 125 kg·hm^-2和氧化钾(K2O)40 kg·hm^-2. 肥料品种: 氮肥为尿素(含氮 46%), 磷肥为过磷酸钙(含 P2O512.1%), 钾肥为氧化钾(含 K2O 63%), 施肥时间为每年的 5月上旬, 施肥方法采用竹蔸施肥法.
2006-2011 年连续 3 个生长周期内, 在 2006 年、 2008 年和 2010 年 11 月至翌年 2 月记录冬笋产量;在 2007 年、 2009 年和 2011 年 3-4 月记录春笋产量, 7 月下旬测量新生竹胸径, 10 月上旬测定竹材产量. 2011 年 7 月下旬-8 月上旬, 在每块样地选取生长良好、 高度(12~15 m)及胸径(9~10 cm)一致的 1年生和 3 年生毛竹各 3 株作为测试样竹, 取其阳面枝条顶端成熟、 健康的叶片 3 片测量其光合色素质量分数和光合性能, 测定 9 次·样地-1, 取其平均值作为该样地的测量值.
1.3 试验方法
1.3.1 毛竹胸径生长、 竹笋和竹材产量调查 新生毛竹的胸径采用围径尺进行测量, 冬笋、 春笋和竹材产量采用称量法测量.
1.3.2 光合色素质量分数测定 毛竹叶片除去主脉后剪碎并混匀, 称取 0.1 g 置于具塞试管中, 加入体积分数为 80%的丙酮 10 mL, 置于黑暗处室温下萃取 24 h 后(样品完全变白), 分别测定 663, 645 和470 nm 处的吸光度 D(λ)值, 按 Lichtenthaler 等[15]修订的 Arnon 法计算叶绿素 a, 叶绿素 b 和类胡萝卜素质量分数. m叶绿素 a= 12.72D663-2.59D645, m叶绿素 b= 12.88D645-4.67D663, m类胡罗卜素=(10 000 D470-3.27 m叶绿素 a-104 m叶绿素 b)229.
1.3.3 气体交换速率的测定 采用 LI-6400 便携式光合仪(美国 Li-COR 公司)测定毛竹的光响应曲线, 光强设为 0, 20, 50, 100, 150, 200, 250, 300, 400, 600, 800, 1 000, 1 200, 1 400, 1 600, 1 800和 2 000 μmol·m-2·s-1, 数据采集时间为 200 s, 并计算光补偿点、 光饱和点和最大光合速率.
1.3.4 统计分析 试验数据采用 SPSS 13.0 进行 Duncan 检验, 采用 Origin 8.0 进行绘图.
2 结果与分析
2.1 氮素施肥对毛竹生产力的影响
2.1.1 氮素施肥对竹笋产量的影响 3 a 的调查结果表明: 氮素施肥能极显着提高毛竹冬笋和春笋产量.
在 N1, N2 和 N3 施肥水平下, 冬笋 3 a 产量的平均值分别比对照提高了 3.7 倍(P<0.01), 6.8 倍(P<0.01)和 7.1 倍(P<0.01); 春笋 3 a 产量的平均值分别比对照提高了 1.5 倍(P<0.01), 2.0 倍(P<0.01)和1.9 倍(P<0.01), 其中 N2 和 N3 施肥水平对冬笋和春笋产量的影响没有明显差异(表 1, 表 2).
2.1.2 氮素施肥对新竹胸径的影响 2007 年、 2009 年和 2011 年 7 月下旬对试验样地保留新竹进行调查表明, 氮素施肥后新竹胸径显着增加. 在 N1, N2 和 N3 施肥水平下, 3 a 调查结果的胸径平均值分别比对照增加了 9.5%(P<0.05), 33.3%(P<0.01)和 34.5%(P<0.01), 其中 N2 和 N3 施肥水平间没有明显差异(表 3).
2.1.3 氮素施肥对竹材产量的影响 2007 年、 2009 年和 2011 年的调查结果均表明, 氮素施肥能显着提高毛竹的竹材产量. 在 N1, N2 和 N3 施肥水平下, 竹材 3 a 的平均产量分别比对照增加了 0.7 倍(P<0.01), 1.1 倍(P<0.01)和 1.2 倍(P<0.01), 其中后 2 种施肥水平间无显着差异(表 4).
2.2 氮素施肥对毛竹叶片光合色素质量分数的影响氮素施肥后, 1 年生和 3 年生毛竹光合色素质量分数均显着增加, 而叶绿素 a/b 则降低. 在 N2 施肥水平下, 光合色素增加最多, 其中 1 年生毛竹叶绿素 a, 叶绿素 b, 叶绿素(a+b)和类胡萝卜素质量分数分别比对照增加了 19.6%(P<0.01), 27.7%(P<0.01), 21.7%(P<0.01)和 12.9%(P<0.05); 3 年生毛竹分别比对照增加了 14.0%(P<0.05), 29.7%(P<0.01), 18.2%(P<0.01)和 9.3%(P<0.05)(表 5).
2.3 氮素施肥对毛竹叶片光合特性的影响
2.3.1 氮素施肥对毛竹叶片净光合速率的影响 氮素施肥后, 1 年生和 3 年生毛竹叶片的净光合速率明显高于对照, 并且在 N2 施肥水平下净光合速率最高(图 1).
在 N1, N2 和 N3 施肥水平下, 1 年生和 3 年生毛竹的光补偿点明显降低, 而光饱和点和最大光合速率则显着明显. 在 N2 施肥水平下, 各指标的变化最为明显, 其中 1 年生毛竹的光补偿点降低了49.5%(P<0.01), 光饱和点和最大光合速率则分别增加了 5.1%(P<0.05)和 11.6%(P<0.05); 3 年生毛竹的光补偿点降低了 20.4%(P<0.01), 光饱和点和最大光合速率分别增加了 9.0%(P<0.05)和 14.3%(P<0.05)(表 6).
2.3.2 氮素施肥对毛竹叶片气孔导度的影响 对 1 年生和 3 年生毛竹而言, 不同氮素施肥水平均能使其叶片气孔导度明显增加, 其中在 N2 施肥水平下气孔导度增至最大; 当施氮素增至 N3 水平时, 气孔导度有所降低, 但是仍明显高于对照(图 2).
2.3.3 氮素施肥对毛竹叶片胞间二氧化碳摩尔分数的影响 氮素施肥后, 1 年生和 3 年生毛竹叶片的胞间二氧化碳摩尔分数均明显降低. 随着施肥量增加, 毛竹叶片胞间二氧化碳摩尔分数逐渐降低, 当施肥量在 N2 水平时胞间二氧化碳摩尔分数最低. 当施肥量继续增加, 胞间二氧化碳摩尔分数又有所升高,但仍明显低于对照(图 3).
3 讨论
施肥是毛竹林集约经营, 提高经济效益的重要手段之一, 对毛竹进行深翻再加施稀土复合肥后, 其出笋提前 6 d, 出笋期延长 10 d, 出笋总量增加 2.2 倍[10]. 李睿等[11]研究亦有相似发现, 毛竹林施肥可使其出笋数和活笋数提高 3 倍以上. 除笋产量提高外, 施肥还能使毛竹胸径和林分密度明显增加, 同时林分水平的长期生物产量增长[12]. 本研究亦表明, 氮素施肥处理能明显提高竹笋和竹材产量, 促进毛竹胸径生长, 并且 250 kg·hm^-2与 400 kg·hm^-2施肥水平之间的促进效果无显着性差异.
对 1 年生和 3 年生毛竹的测定结果表明: 施肥能明显促进其光合色素合成, 从而使其质量分数增加, 其中以 250 kg·hm-2的施肥效果最好(表 5). 这与金晓春等[13]和宋艳冬等[14]施肥处理后毛竹光合色素含量明显升高的研究结果相一致. 氮是叶绿素卟啉环与镁离子结合的关键元素, 因此施加氮肥有利于植物叶绿素合成, 从而使其含量提高. Anderson 等[16]研究表明: 叶绿素 b 含量增加对叶绿体基粒以及基粒片层的增加具有重要作用, 从而有利于叶片光能捕获与传递能力的提高. 叶绿素 a/b 与叶绿素 a 的状态有关, 其比值升高对光合作用具有不利影响[17]. 施氮肥处理能不同程度地降低毛竹叶片叶绿素 a/b,其中以 250 kg·hm-2施肥水平处理后降低量最大, 这可能是此施肥水平下毛竹光合能力较高的重要原因.
施加氮肥后 1 年生和 3 年生毛竹叶片的光合能力明显增强, 然而随着氮素施肥量增加, 光合能力先增强后降低. 这与适宜施肥后桑树 Morus alba 光合能力提高而过量施肥则降低的研究结果相类似, 其原因可能与过量施肥对植物所造成的胁迫有关[18]. 氮素影响植物叶片的光合作用主要有气孔因素和非气孔因素, 其中气孔因素是指氮素通过影响气孔开度而影响光合作用, 非气孔因素是指氮素作为光合机构的构架元素而影响光合过程. Heithold 等[19]研究表明, 气孔因素是影响高氮小麦 Triticum aestivum 光合作用的主要原因, 并且这种影响明显高于低氮小麦. 在缺氮条件下, 植物叶片的 1, 5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶(Rubisco)含量和活性明显降低, 因此光合能力减弱. 增加氮素供应后, 植物类囊体膜蛋白的磷酸化和 Rubisco 活性显着增强, 因此光合速率提高[21]. 施加氮肥后, 毛竹叶片的气孔导度和叶绿素质量分数明显增加, 而胞间二氧化碳摩尔分数降低则表明 Rubisco 对二氧化碳的同化能力增强, 因此,施氮肥后毛竹叶片光合能力明显提高与气孔和非气孔因素均有关.
光合作用是植物体内最基本的代谢过程, 为植物生长发育提供必需的能量和营养物质. 氮素施肥后毛竹的光合能力明显提高, 从而有利于光合产物积累, 进而促进竹笋和竹材产量增长. 因此, 综合竹笋与竹材产量与光合性能指标分析, 毛竹林氮素施肥水平以 250 kg·hm-2为宜.
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