杂种优势是生物界的普遍现象.化学杀雄配制杂交种是作物杂种优势利用的重要途径,也是克服人工去雄困难的一种有效途径.其不通过人工去雄而是选用化学杂交剂 ( Chemical Hybridizing Agent,CHA)在作物生长发育的一定时期喷洒于母本上,直接杀死或抑制雄性器官,造成生理不育以达到杀雄的目的.
与细胞质或细胞核雄性不育等其他遗传性途径相比,化学杀雄法具有简单易操作、亲本来源广泛、无胞质不良效应、配组自由、杀雄败育性稳定等优点[1].
同时化学杀雄杂交种不存在育性恢复问题,杂交的后代又无育性分离,有实现杂种优势多代利用的可能性[2].因此,开发一种杀雄彻底、对作物农艺性状和生长发育无明显抑制作用、成本低廉的 CHA 是成功开展化学杀雄杂种优势利用的前提.
研究新型 CHA 始终是小麦杂优工作者和生物农化公司积极探讨的领域[3].自 1950 年 Moore 和 Nay-lor 在玉米中用生长调节剂 ( Plant Growth Regulator,PGR) 马来酰肼 ( MH) 成功地诱导出雄性不育[4,5]以来,世界各国科学工作者研制、筛选了大量的CHA,并在几乎所有的作物上进行了试验.据不完全统计,已报道的小麦专用雄性不育诱导剂有 Dalapon、DPX3778、 乙 烯 利、 赤 霉 酸 ( GA ) 、 RH0007、LY195259、 FW450、 RH531、 RH532、 RH2956、RH4667、 RH5148、 WL84811、 EK、 ES、 SC2053、BAU1、BAU2、XN8611、BAU3 ( 9403 ) 、 GENESIS、SQ-1 和 SC2011 等[6 ~10].咪唑乙烟酸,英文名称 Ima-zethapyr,商品名称豆草除TM,属咪唑啉酮类低毒除草剂,即支链氨基酸生物合成抑制剂,大鼠急性经口LD50> 5 000 mg / kg, 大 鼠 急 性 吸 入 LC 为503. 27 mg / L,对鱼、鸟和蜜蜂均低毒.该药剂通过植物的根和叶吸收,传导至分生组织中,使植物生长受阻,属芽前及苗后早期选择性除草剂,可防除大豆田和其他豆科植物田禾本科杂草及某些阔叶杂草如稗草、金狗尾、绿狗尾、苘麻、反枝苋和藜等.在禾本科杂草 2 ~4 叶期喷施 450 ~600 mL/hm²的 16% 咪唑乙烟酸水剂,能够达到理想的除草效果[7].在小麦旗叶 露 尖 期 分 别 以 除 草 剂 应 用 剂 量 的 6. 25%、12. 5% 和 18. 75% 用药比例进行喷施,调查各处理的杀雄效果及其对小麦农艺性状的影响,旨为其应用于小麦化学杀雄杂种优势利用的研究提供依据.
1 材料与方法
1. 1 试验材料
除草剂种类为大豆除草剂咪唑乙烟酸,商品名称豆草除TM,由河北衡水景美化学工业有限公司生产,水剂,900 mL/瓶,有效成分含量 10%,作为除草剂用药量为 1000 mL/hm²,价格 14 元/瓶.参试冬小麦品种为衡观 35,由河北省农林科学院旱作农业研究所培育.
1. 2 试验方法
试验于 2013 年在河北省农林科学院旱作农业研究所试验田 ( 东经 115° 42'、北 纬 37° 44',海 拔31. 7 m) 进行.在小麦旗叶露尖期喷施豆草除TM,试验设豆草除TM施用浓度 0 ( 清水,CK) 5. 59、11. 17和 16. 75 mg/kg 计 4 个 处 理,溶 液 喷 施 量 均 为1 125 kg / hm2( 对照处理喷施等量清水) .小区面积4 m2,随机区组排列,3 次重复.其他管理同大田常规.
调查小麦的主要生育时期和生长状况.抽穗后开花前在每小区分别选定 20 穗用硫酸纸袋套袋,收获前取样,调查结实粒数,计算杀雄率 〔%,1 - ( 处理结实粒数/对照结实粒数 × 100%) 〕; 收获后,调查株高 ( 穗长 + 第 1 ~ 5 节的节间长度) 、穗长、小穗数、穗粒数等农艺性状.利用 DPS数据处理系统进行数据的统计分析.
2 结果与分析
2. 1 不同浓度豆草除TM对小麦杀雄效果的影响
施用豆草除TM处理的小麦穗粒数均 < 1 个,与CK 差异均达到了极显着水平,且穗粒数减少率随着施药浓度的增大而提高 ( 表 1) .表明施用豆草除TM能够明显诱导小麦雄性不育,且诱导率可达到化学杂交剂的标准; 随着豆草除TM施用浓度的增大,小麦雄性不 育 诱 导 率 逐 渐 提 高, 其 中 施 药 浓 度 为16. 75 mg / kg时几乎可以完全诱导雄性不育.
2. 2 不同浓度豆草除TM对小麦植株农艺性状影响
田间肉眼观察,喷施豆草除TM后未发现小麦出现叶片萎蔫、干叶或坏死等药害症状.表明在小麦上施用 5. 59 ~16. 75 mg/kg 的豆草除TM对小麦生长安全.
施用豆草除TM处理的小麦株高较 CK 降低了12. 42% ~ 21. 66% ,差异均达到了极显着水平,且降幅随着施药浓度的增大而显着增加 ( 表 2) .表明施用豆草除TM极显着地降低了小麦株高,且对小麦株高的抑制作用随着施药浓度的增大而显着增强.
施用豆草除TM处理的小麦穗长较 CK 缩短了8. 93% ~ 12. 53% ,且差异均达到了极显着水平,但不同浓度药剂处理的穗长差异并不显着.表明施用豆草除TM极显着地缩短了小麦穗长,但不同施药浓度的作用效果差异不大.
施用豆草除TM处理的小麦小穗数较 CK 减少了2. 78% ~ 4. 07% ,且差异均达到了显着水平,但不同浓度药剂处理的小穗数差异并不显着.表明施用豆草除TM显着地降低了小麦小穗数,但不同施药浓度的作用效果差异不大.
2. 3 不同浓度豆草除TM对小麦各节间长度的影响
对植株茎秆进行解剖发现,施用豆草除TM处理的小麦基部第 1 ~ 2 节节间长度与 CK 差异不显着,而第 3 ~5 节节间长度均极显着 < CK ( 表 3) .表明施用豆草除TM对小麦下部节间长度影响不大,其降秆作用主要发生在上部的 3 ~ 5 节.豆草除TM使小麦株高降低主要是由于基部 3 ~ 5 节的节间长度缩短所致,且降秆程度随着施药浓度的增大而增大.
2. 4 不同浓度豆草除TM对小麦物候期的影响
施用豆草除TM处理的小麦挑旗期与 CK 无差异,抽穗期和开花期均较 CK 推迟了 2 d; 但不同施药浓度的小麦生育时期均无差异 ( 表 3) .表明施用豆草除TM延迟了小麦抽穗和开花,但不同施药浓度对小麦主要生育时期的影响差异不大.
3 结论
与讨论在小麦旗叶露尖期 ( Feekes 8. 0) 喷施大豆除草剂豆草除TM,小麦植株未出现类似萎蔫、叶片组织失绿、坏死、干叶及青枯等除草剂造成的药害症状[11],也没有出现其他化学杀雄剂可能对小麦植株造成的不利影响,如 GENESIS 对叶片造成斑点状的灼伤[10];乙烯利引起小麦叶片发黄直至枯死,穗子被旗叶叶鞘紧紧包住而不能抽出[12]; KMS-1 喷施后植株成熟前叶片轻微变黄并有茎秆断裂趋势[13]; SC2053 喷施后导致抽穗期幼穗或茎秆畸形[14],颖壳失绿、穗子易折等症状[15].
小麦施用豆草除TM后会产生明显的副作用,株高降 低 12. 43% ~ 21. 66%, 穗 长 缩 短 8. 93% ~12. 53% ,小穗数减少 2. 78% ~ 4. 07% ,且该除草剂对这 3 个指标的影响程度均达到了极显着水平.另外,喷施豆草除TM后,小麦抽穗期和开花期均延迟2 d.据报道,喷洒乙烯利后小麦株高降低 10 ~30 cm,成熟期推迟 7 ~ 10 d[16]; 喷施 KMS-1 后小麦株高降低 21%[17]; 喷施 BAU-2 后小麦抽穗期推迟2 ~ 4 d,株高降低 0. 3 ~ 16. 7 cm[18]; 喷施 WL84811后小麦抽穗期推迟 1 ~ 4 d,株高降低 2 ~ 9. 3 cm[19];喷施 SC2053 后小麦抽穗期延迟 1 ~3 d,株高降低1 ~10 cm[20]; 喷施 GENESIS 后小麦生育期延迟 1 ~2 d[10].可以看出,虽然喷施豆草除TM对小麦的农艺性状和生育期有较大影响,但影响程度基本上等同于其他化学杀雄剂对植株的副作用.
豆草除TM对正在发育中的器官具有严重的阻滞作用,但对已形成的器官无明显影响.豆草除TM处理对小麦茎秆第 1 和第 2 节的节间长度影响不大; 但对第3、第 4 和第 5 节节间长度的影响均达到了极显着水平,且影响趋势为随着施药浓度的增大,对植株的副作用增大.豆草除TM对节间长度的影响直接反映在株高指标上,株高降低对杂交小麦制种具有正向作用.
双亲高度影响制种产量[21],曹彬等[22]对株高差异1 ~ 22 cm 双亲制种田进行了观察,结果显示,母本结实 率 变 异 范 围 达 62. 3% ~ 73. 5%,二 者 相 差11. 2% ,即母本结实率与父本株高差异呈正比.因此,豆草除TM对株高的副作用有利于提高制种小麦的结实率,可视制种双亲中母本与父本植株高度差异进行选择.
豆草除TM3 个试验浓度处理的小麦杀雄率为96. 79% ~ 99. 06% ,对小麦雄性不育诱导率均达到了化学杂交剂标准,并且该除草剂生产工艺技术成熟,市场价格仅为 14 元/瓶.本研究中豆草除TM作为杀雄剂所设的 3 个使用浓度的用药量分别为 62. 5、125. 0和 187. 5 mL/hm2,是作为除草剂使用剂量的 6. 25%、12. 5% 和 18. 75% ,成本仅为 0. 97 ~ 2. 92 元 / hm2,显着降低了杂交种的生产成本,具有一定的应用价值.
综上所述认为,大豆除草剂豆草除TM有可能作为一种新的小麦化学杂交剂,应用于小麦杂种优势利用研究.
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