2.3.1土壤酶的空间分布特征土壤酶垂直分布具有明显的规律性。它反映了各土层的营养状况，也在一定程度上反映出土壤肥力状况及其生产力水平[25].郭明英等[26]研究表明土壤蛋白酶、转化酶、过氧化氢酶活性均随土层的增加而逐渐降低，而脲酶活性相反。赵林森和王九龄[27]试验表明脲酶、蛋白酶、转化酶、碱性磷酸酶的活性在垂直分布上都表现出上层高于下层的规律，过氧化氢酶活性表现出随土层加深而升高。由于研究区状况、研究对象等不同，同一种土壤酶活性表现出不同的变化规律。总的来看，土壤酶活性的垂直分布特征为随土层的增加而逐渐降低（表1）。赵林森和王九龄[27]、杨梅焕等[28]、李林海等[29]研究结果表明：随土层的加深，过氧化氢酶活性升高或者变化不明显，呈现出与其他酶类不同的响应特征。这是因为过氧化氢酶属氧化还原酶类，其活性大小除与凋落物组成及根系分泌物有关外，土壤环境是影响其分布的重要因素。过氧化氢酶活性在整个剖面上均以草地土壤最低。
草地植物为1年生草本植物，其凋落物层较厚，覆盖在土壤表层，大大增加了土壤有机质的含量，并促进了对降雨的截流。草地土壤含水量（13.27%）和有机质含量（9.57 g/kg）高于其他林分（10.81% ~13.01%和5.85 ~11.53 g/kg），而这两者的含量越高，土壤环境越易处于还原状态，从而抑制土壤氧化氢酶活性[29].另外，由于沙漠化程度的不同等其他土壤环境因素也会导致土壤过氧化氢酶和多酚氧化酶活性变化没有明显规律[28].郭明英等[26]研究表明脲酶活性随土层的增加而逐渐升高和马瑞萍等[30]研究发现辽东栎群落0 ~ 10 cm土层土壤多酚氧化酶活性却低于10 ~ 20 cm土层有相似之处，具体原因还待进一步研究。
本课题组对石羊河下游退耕区土壤酶活性的研究表明：随着退耕区次生草地自然恢复，土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶活性均表现出随土壤深度的增加而逐渐减小；同时也发现，0 ~ 10 cm土层的酶活性在4土层（0 ~ 10、10 ~ 20、20 ~ 30、30 ~40 cm）总酶活性中占有较大的比例。该结果与罗珠珠等[31–37]大部分学者研究得出的土壤酶活性垂直变化的特点相一致。究其原因，由于石羊河下游土壤肥力较差，只有表层有少量的枯枝落叶和腐殖质可以支持微生物的生长，表层温度条件和通气状况良好，一旦遇到降雨，微生物旺盛生长，代谢活跃，使表层的土壤酶活性提高。研究区干旱少雨，自然降雨只能贮藏于土壤表层，随着土壤剖面的加深，土壤水分显着减少，土壤温度降低，限制了土壤微生物的正常活动及代谢产酶能力。由于这些因素的综合作用，使得土壤酶活性随着土层的加深而逐渐降低，而且，表层土壤酶活性所占比例较大[14].
2.3.2土壤酶的季节动态分布特征不同季节对各种土壤酶的影响迄今为止，结果不一。一些研究认为，田间土壤酶活性相对稳定[38],而有的则认为具有显着的季节性变化[39],还有的认为土壤酶活性受生长季节影响较大，但无明显的规律性[35].据本项目组的观测数据分析，土壤酶的活性在夏季较高，春、秋季较低，冬季达到最低。土壤酶活性的季节变化主要是由土壤水分和温度共同影响的。
张其水和俞新妥[40]对不同类型混交林林地研究表明，土壤酶活性以春季较高、夏季最高、秋季稍有下降、冬季最低，这一结果与胡延杰等[41]在杨树剌槐混交林及纯林土壤中的研究结果相一致。羊草（Leymus chinensis）草原土壤过氧化氢酶活性的季节动态呈抛物线型[42],在大多数群落中各土层的土壤过氧化氢酶活性的最大值均出现在8月，最小值出现在6月或10月[43].杨成德等[44]以东祁连山不同灌丛草地为研究对象，对土壤酶的季节性动态等进行了研究，结果表明：在3个灌丛草地，脲酶季节动态表现为从5月到7月上升，7月之后下降，最大值出现在7月，最小值出现在11月；中性磷酸酶在3个灌丛草地季节动态差异明显，在杜鹃灌丛草地从5月到7月略上升，7月到9月显着下降，9月后显着上升，在金露梅灌丛则为从5月到9月上升，后下降，而在高山柳灌丛则为从5月到11月逐渐上升。说明土壤酶活性的季节性变化受环境条件（湿度、温度）影响较大。这是因为土壤酶的主要来源是土壤微生物，土壤微生物总量随着春季温度上升而逐渐增高，最高峰出现在8月中旬。随着季节的变化，9月以后，温度和湿度同步下降，土壤微生物生物量也逐渐下降。因而，土壤酶活性也随着土壤微生物的变化呈现出相应的季节波动。以上结果中土壤酶活性在夏季较高，冬季较低，而且影响其变化的主要因素是土壤水分与温度等，与本项目组的研究相一致。
玛伊努尔·依克木等[45]对古尔班通古特沙漠生物结皮土壤中酶活性的季节变化研究结果表明：蔗糖酶、碱性磷酸酶、脲酶、过氧化物酶和多酚氧化酶的活性在不同月份差异极显着；蔗糖酶在4-9月均保持较髙的活性，酶活性在4月份最髙；碱性磷酸酶、脲酶、多酚氧化酶、过氧化物酶的活性均呈单峰曲线变化，其峰值分别出现在3-7月。碱性磷酸酶、脲酶之间，蔗糖酶、多酚氧化酶及过氧化物酶与土壤温度之间，蔗糖酶、脲酶和过氧化物酶与土壤水分之间均具有极显着的正相关关系。微生物生物量氮的增加为脲酶和碱性磷酸酶提供反应底物或能源物质从而增加酶的活性。南丽丽等[35]以疏勒河流域中游玉门饮马农场不同植被类型（白刺、小麦、苜蓿、孜然和茴香）土壤为研究对象，以荒地为对照，探讨疏勒河流域绿洲荒漠过渡带不同植被类型条件下土壤酶活性季节变化特征，结果表明：土壤酶活性受生长季节影响较大，但无明显的规律性；5种植被类型土壤酶活性存在差异，但因季节因素的影响，很难确定哪种植被类型对土壤酶活性的影响最大。因不同植物对外界环境条件的响应是不同的，也就是它们的旺盛生长时间可能有差异，甚至施肥及收获期等都不同，这都影响了土壤酶的活性。
总之，不同类群土壤酶的季节变化总体趋势与夏季较高，春、秋季较低，冬季达到最低这一结果相同[40–41]或者相似[42–44],但也有各自类群的特点[45].
2.3.3土壤酶的根际分布特征国内外大量研究[13–16,46–48]表明，土壤酶活性的根际分布特征基本相一致，均表现为以植物根系为中心，向四周逐渐减小的变化规律。赵林森和王九龄[27]通过杨树刺槐混交林试验，揭示多酚氧化酶、过氧化氢酶、脲酶、蛋白酶、转化酶、碱性怜酸酶的活性表现出一定的水平分布规律，即土壤酶离植物根系越近，其活性越高。姚胜蕊和束怀瑞[46]利用平邑甜茶（Malus hupenensis）实生苗为试材，以根际箱为基本研究手段，发现脲酶、转化酶、中性磷酸酶根际土壤酶活性>非根际土壤酶活性。梅杰和周国英[47]对不同林龄马尾松林根际和非根际土壤酶活性进行了对比分析，脱氢酶、过氧化氢酶及脲酶活性根际土壤高于非根际土壤。田呈明等[48]发现秦岭林区几种主要林型下脲酶、蔗糖酶、纤维素酶的活性与微生物的数量分布呈正相关关系，同一林型根际区域>非根际区域。
以上研究表明根际的土壤酶活性大于非根际。这是由于土壤酶活性与土壤微生物分布有着紧密联系的关系，植物在生长过程中创造出了一个微生物的特殊生境，即土壤根系能够直接影响的土壤范围，根际微生物量总是高于非根际微生物量，当微生物受到环境因素刺激时，会不断向周围介质分泌酶，致使根际与非根际的酶活性产生较大差异[47].最近，研究者采用荧光原位监测（FISH）和荧光定量PCR分析等分子生物学手段证实，微生物在作物根际土壤生物学过程（如氨化、水稻根际甲烷形成等）中起着重要作用[49],对土壤酶的根际分布起着关键作用。
3 土壤酶活性的影响因子
土壤系统中，一切复杂的生化过程都是在土壤酶的参与下进行的，土壤酶的活性大致反映了土壤生物化学过程的相对强度，也是判别土壤肥力与土壤质量的重要指标之一。因而，研究土壤酶活性的影响因子，对于判定土壤质量、探讨土壤微生物–酶–植物系统内的相互关系以及了解个别物种在群落中的地位和作用具有重要意义。
3.1土壤理化性质
王学娟等[50]研究表明，连续3个生长季（6-9月）增温，没有明显改变土壤蔗糖酶和纤维素酶的活性，但土壤脲酶活性升高80.1%,过氧化氢酶活性升高10.1%.这说明，土壤脲酶与过氧化氢酶的活性对温度很敏感。李林海等[29]结合野外调查与室内分析研究，认为黄土高原沟壑区小流域坡地土壤的脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶活性之间呈显着正相关，并与土壤物理性质显着负相关，与土壤化学性质显着正相关；过氧化氢酶活性除与含水量和p H正相关外，与其他理化性质呈负相关。夏孟婧等[51]研究不同用量造纸废水灌溉处理对土壤脲酶、磷酸酶、蔗糖酶、脱氢酶和过氧化氢酶活性的影响，结果表明酶活性与土壤盐碱度显着负相关，与速效磷和微生物生物量碳显着正相关，与有机质和速效氮相关性不显着。王启兰等[52]对高寒矮嵩草（Kobresia humilis）草甸土壤性质及酶活性进行研究，结果表明对0 ~ 20 cm土层所测的7种土壤酶中，土壤有机质和有效钾含量除与多酚氧化酶活性呈显着负相关外，与其余6种酶（过氧化氢酶、脲酶、蛋白酶、纤维素酶、转化酶、碱性磷酸酶）活性呈显着正相关；全氮、有效磷、阳离子交换量除与转化酶活性相关性不显着外，与其他6种酶呈显着相关；有效氮、全钾含量只与纤维素酶、碱性磷酸酶活性存在显着的相关关系；p H、全磷含量与所测的7种酶活性均无明显的相关性。
此外，Guo等[53]与Rousk等[54]研究也表明，土壤p H失衡导致土壤微生物区系失衡，最终引起土壤酶的变化。在蔬菜大棚种植过程中，水肥高投入可直接引起土壤养分的过度累积，从而引起土壤酶的变化[53].
综上所述，土壤积累的腐殖质多，有机质含量高，土壤结构疏松，孔隙比例适当，水热条件和通气状况好，微生物生长旺盛，代谢活跃，呼吸强度加大从而使土壤酶活性较高。土壤容重变大，孔隙度变小，限制了土壤生物的正常活动；p H升高，土壤微生物生物量也随之下降；土壤温度的降低及土壤水分的减少，限制了土壤微生物的代谢产酶能力。由于土壤理化性质的变化，土壤酶活性也发生了变化。总之，各种土壤理化因子不仅直接影响土壤酶活性的大小，还通过相互之间的作用间接调控土壤酶活性。
