联合国政府间气候变化专门委员会 （IPCC）（2007） 报告指出，过去的 100 年全球地表温度平均增加了 0. 74℃，近两极地区更是观察到最大增加量 2℃ - 5℃。根据温室气体 CO2排放量预测，21 世纪末地表平均温度将增加 1. 1℃ - 6. 4℃（IPCC,2007） ,气温上升导致了海平面上升，冬季变短变暖等。全球气候变暖对生物的影响引起全世界共同关注，其中昆虫作为动物界中种类最多，数量最大生物，无论从昆虫的分布、种群密度、基因改变，还是昆虫对寄主植物和天敌等角度考虑，都对农业生产和人类健康具有潜在的重要影 响 （Porter et al. ,1991; Emerson et al. ,2010） ,且昆虫是变温动物，具有与环境相似的温度，环境温度的改变可以影响昆虫的行为、发育、分布、生殖和生存 （Raza et al. ,2015） .
因此昆虫对全球气候变暖的响应的研究也逐步开展起来。通过对 1600 种昆虫的调查，其中940 种明确受到了全球变暖的影响，包括昆虫种群数量、昆虫灭绝数量增加，昆虫发育速度加快，外来入侵昆虫种类增多，昆虫向北向高海拔地区的迁移，昆虫爆发几率增加，昆虫种群多样性降低等 （Raza et al. ,2015） .比较典型的研究是Deutsch 等 （2008） 根据相关文献等来源收集了全球各个地理纬度 38 种昆虫在不同温度梯度下的各种试验数据 （存活率，生殖力，发育历期等） ,根据气候变化模型预测 2100 年的温度，将预测的未来温度加入这些昆虫的种群生长曲线，结果显示热带昆虫的繁殖率将下降约 20%,高纬度的昆虫繁殖率增加，降低的繁殖率可能导致多种热带昆虫的灭绝，除非能够适应或者迁移。对此，我们不可否认通过预测模型研究未来气候变化对各种生物的影响是有一定的意义，但是未来气候的变化是层叠复杂的，仅仅在预测层面进行分析或者推断并未很好阐明全球气候变暖对生物的影响，笔者认为应该提供更加可靠的研究依据。
鉴于上述情况本文主要根据过去数十年的科学数据分别从物候、分布区、生长及繁殖、形态、行为与生理、分子水平这些方面综述全球气候变暖背景下昆虫的如何响应，并讨论目前研究动态和未来的研究方向。
1 昆虫的物候对气候变暖的响应
随着气候变暖，春季提前到来，昆虫的始见期、始鸣期、始飞期和始卵期等物候呈现提前的趋势。昆虫的始见期是昆虫对气候变暖的响应最为直接的表现，以蝴蝶为代表的陆生昆虫的物候变化 （始见期） 研究相对较多，在英国 （Roy andSparks, 2000 ） 、 西 班 牙 （Stefanescu et al. ,2003） 、美国加州 （Forister and Shapiro,2003） 所调查研究的蝴蝶品种中超过 70% 的始见期较过去几十年有所提前。以美国加州蝴蝶物候变化研究为例，超过了 85%的蝴蝶的始见期较过去 31 年显著提前，Forister 和 Shapiro （2003） 从全球气候变暖导致效应作出解释。在其它昆虫研究中也有类似的结果，Dingemanse 等 （2008） 研究发现气候变暖致使荷兰 37 种蜻蜓目的成虫始见期较过去10 年有所提前。 以气温为主要影响因子，Harrington 等 （2007） 根据气候模型预测欧洲的蚜虫的始见期将平均 4 年提前 1 d,而研究也表明欧洲 58 个记录点 48 种蚜虫中 95% 蚜虫提早了春季迁飞，英国哈普顿 40 多年蚜虫春季迁飞记录显示桃蚜 Myzus persicae 的首次春季迁飞从五月下旬提早到五月上旬提前了将近 3 周，而当地一二月温度已由 3. 3℃ 升高到 4. 6℃ （Hulle et al. ,2010） .
Roy 和 Sparks （2000） 预测每年气温增加 1℃ ,英国蝴蝶的始见期将提前 2 -10 d.随着气候变暖，多化性昆虫可能因生活周期的加速而世代数增加 （Virtanen and Neuvonen,1999; Ayres and Lombardero, 2000; Kiritani,2006; Gomi et al. ,2007; J?nsson et al. ,2009 ） .
由气候变暖引起世代增加的物候现象可以从蝴蝶、蜜蜂、蜻蜓、豆娘、果蝇以及甲虫观察得到（Gordo and Sanz,2005） .以美国白蛾 Hyphantriacunea （Drury） 在日本扩张研究为例，美国白蛾随着气温增加在日本主要是呈向北扩张趋势，而在扩张区域中的虫样出现由二化性转至三化性，这种转变主要由光照对滞育诱导所引起的 （Gomiet al. ,2007 ） . 欧洲的一种名叫蓝壮异痣蟌Ischnura pumilio 的豆娘扩张也出现类似情况，在北部的扩张新发区不断发现由原来的半化性或一化性转向二化性 （Ott,2008） .过去由于气温的改变引致云杉树小囊 Ips typographus （L. ） 的化性增加，在欧洲的山林中引起了前所未有的大爆发（Lange et al. ,2006） .Harrington 等 （2001） 则预测只要当年的春天和冬天气温增加 2℃，部分蚜虫种类每年将增加 4 - 5 代 （Harrington et al. ,2001） .
2 昆虫的分布区对气候变暖的响应
温度是影响昆虫分布区域的关键因素，温度升高必然对昆虫的地理和垂直分布产生重要的影响。气候变暖会有利于受低温限制的昆虫向高纬度和高海拔地区扩散，冬季缩短春季提前到来使得受分布限制的昆虫以每10 年6. 1 km 速度向北扩张 （Raza et al. ,2015） .历史数据显示，在 1960- 2000 年期间，由于温度升高致使稻绿蝽 Nezaraviridula 的分布北界向北移动了 70 km （Musolin,2007） ,在欧洲 35 种蝴蝶已经改变了它们的生存范围，向北扩张了 35 - 240 km （Parmesan et al. ,1999） .因冬季最低温的限制，桔小实蝇 Bactroceradorsalis 主要分布在非洲南部、中美洲等热带和亚热带地区，随着气候变暖，已经向欧洲地中海南部、美国南部等高纬度地区扩展 （Stephens et al. ,2007） .以森林害虫的分布对气候变暖的响应研究显示欧山松大小蠹 Dendroctonus ponderosae （Carrollet al. , 2004; Logan and Powell, 2004; Six andBentz,2007 ） ,松异舟蛾 Thaumetopoea pityocampa（Hodar et al. ,2003; Hodar and Zamora,2004;Battisti et al. ,2005; Battisti et al. ,2006; Robinetet al. ,2007） ,冬尺蠖 Operophtera brumata （Dewarand Watt,1992; Visser and Holleman,2001; Aschet al. , 2007; Hagen et al. , 2007 ） , 舞毒蛾Lymantria dispar （Karolewski et al. ,2007; Loganet al. ,2007; Pitt et al. , 2007 ） 和 铁杉球蚜Adelges tsugae （Paradis et al. ,2008） 等因气候变暖的影响分布区均有向更高海拔或更高纬度地区扩展的趋势。全球变暖同样也加速蚊子分布范围的扩大，使得许多热带亚热带疾病向寒冷边缘地带传播，给人类健康构成潜在威胁，当温度超过16℃ ,传播疟疾的虐蚊即可发生； 受低温限制的埃及伊蚊在 10℃即可快速繁殖并传播疾病 （Eisenet al. ,2014; Yi et al. ,2015） .
除此之外，全球变暖还加速了一些昆虫的入侵，使得一些害虫在原来不构成危害的地方生存下来。如在 20 世纪，由于不能忍受加利福尼亚冬季低温，马铃薯尖翅木虱 Bactericera cockerelli 几次入侵都不能定殖下来，直到 1999 - 2000 年，该虫再次入侵，成功建立了常年存在的种群并在随后几年继续维持，给当地作物带来严重损失 （Razaet al. ,2015） .
气候变暖还可能改变适应低温环境昆虫的分布格局，迫使其向高海拔或高纬度地区迁移，导致喜寒的山区昆虫适生区变小、种群数量减少甚至灭绝。以分布于新疆天山西部的阿波罗绢蝶Parnassius apollo （L. ） 对温度变化的响应研究为例，随着气温上升 2010 年种群数量比 1981 年下降超过 50%,80. 4%的阿波罗绢蝶已向高海拔迁移，并认为冬季和春季的升温是影响这种趋势的主要原因 （于非等，2012） .同样，Subhash 等 （2008）分别于 1961 -1962 年和 2003 -2004 年在西喜马拉雅地区对果蝇种类进行了两次野外调查也发现类似研究结果。
然而针对扩散能力不同的昆虫类群，全球气候变化对其分布的影响结果不同，扩散能力较强的类群，随气温的升高，其分布区北移或出现在更高海拔地区； 对于扩散能力较弱的物种和高海拔种类，却几乎没有机会去适应气候变化，从而导致分布区缩减，甚至局部灭绝，对 1100 种昆虫研究表明到 2050 年，由于全球变暖引起的气候变化将会导致这些昆虫中15% -37%灭绝。（Parmesanet al. ,1999; Thomas et al. ,2004; Raza et al. ,2015） .
3 昆虫的生长发育及繁殖对气候变暖的响应
昆虫的生长发育和繁殖都需要在一定的温度区间内完成，而在这个区间内，其生长发育和繁殖的速度随温度的升高而加快，在最适温度条件下达到最大，而后又下降。在适宜的温度区间内生长发育及繁殖速度加快，致使各个生长发育阶段所需时间缩短，繁殖加快，有机会增加全年发生的代次，种群的数量可能增大，例如李向永等（2015） 正交实验表明温度显著影响烟粉虱 Bemisiatabaci 子代的发育历期，一定范围内随温度升高子代发育历期明显缩短。除此之外，许多研究表明昆虫的越冬能力决定了生长发育及繁殖情况，而越冬能力与滞育情况有着密切联系 （Bradshaw andHolzapfel,2010） .喜温昆虫往往受益于气候变暖，意大利北部茶色缘蝽 Arocatus melanocephalus（Maistrelloa et al. ,2006） 、日本的美国白蛾 H.cunea （Drury） （Gomi et al. ,2007） 、欧洲新松叶蜂 Neodiprion sertifer （Veteli,2005） 的历史数据显示在冬天和春天的气温上升，越冬存活率上升，春季温度升高又导致越冬代成虫生殖力增强，进而促进了其种群密度增加； 而气候变暖却不利于适应寒冷或大陆气候昆虫发育，如林地长卷发蝴蝶 Erebia medusa Fabricius 在暖冬情况下提前解除滞育，幼虫重量增加但存活率降低，雌成虫和蛹重量降低，雄虫前翅缩短 （Stuhldreher et al. ,2014） .
同时，温度上升还可以改变一些昆虫的生殖方式 （Curnutte et al. ,2014） ,如蚜虫具有两种生殖方式孤雌生殖和有性生殖，在生长季节蚜虫会选择孤雌生殖快速繁衍种群，秋天会选择有性生殖产生抗寒的卵来跃冬，两种生殖方式的转变受光周期和温度的影响，温度升高将使蚜虫推迟或丧失有性生殖，造成整年蚜虫活跃 （Simon et al. ,2010） .另外，高温事件可以改变昆虫雌雄虫的生殖性能，对后代存活率产生影响，Liang 等（2014） 模仿野外高温条件研究高温事件对梨小食心虫 Grapholitha molesta 的影响，发现高温对成虫存活率和交尾时间没有影响，但雄虫净生殖率降低使得雌虫寿命和产卵期都延长，且卵的孵化率明显降低。
温度的升高不仅会加速昆虫的生长发育，同时也会影响昆虫的发育方向，例如温度升高使得蚜虫产生更多的有翅个体以及增强了个体飞行机动性，促使其快速向周边扩散 （Hulle et al. ,2010） .实际上，由于昆虫各发育阶段必须适应不同的小气候环境以及具有不同的热敏感性，因此昆虫在不同发育阶段对温度的响应有所差异（Kingsolver et al. ,2011） .如： 完全变态发育的烟草天蛾 Manduca sexta 在不同发育阶段经历不同湿度和温度环境，并且不同发育阶段对高温忍耐存在显著差异 （Potter et al. ,2009; Woods,2010） .
而且发育早期的高温忍耐可能会对下一发育阶段产生影响，如黄粪蝇 Scathophaga stercoraria 的卵暴露在 32℃高温下并不会影响卵的孵化率，但随后卵到成虫阶段即使在温和的发育温度下生存率也会显著降低 （Blanckenhorn et al. ,2014） .
4 昆虫的形态、行为与生理对气候变暖的响应
生物体型大小与所处生境的温度有着密切的联系。最近有研究昆虫化石的古生物学家发现在距今 5500 万年前的气候变化与当前气候变化有类似的情况，甲虫、蜜蜂、蜘蛛、黄蜂和蚂蚁的体型在数千年的时间缩小了 50% - 75%.而且古生物学家认为昆虫体型大小与地球温度之间有着直接的联系，温暖气候时期的昆虫体型较小（Jennifer et al. ,2011） .除此之外，有研究显示不同地理种群的豆粉蝶 Colias 成虫应对环境变暖，显示出不同形态 （黑色素、翅等） 差异 （Kingsolveret al. ,2011 ） .Ravi 等 （2011 ） 也研究了果蝇响应不同气候体色黑化可塑性的适应性变化情况。
温度同样对昆虫形态发育具有重要影响，陈晓慧等 （2015） 测定不同温度梯度下大豆蚜形态学参数，发现温度对大豆蚜的体长、体宽、头宽、触角长、前足腿节长、前足胫节长、中足腿节长、中足胫节长、后足腿节长、后足胫节长、腹管长及尾片长，存在极显著影响。
昆虫的行为对气候变暖直接响应的研究很少
比较常见的是一定范围内，气温升高使得昆虫的活动能力增强，如蚊虫的吸血行为，加速其携带病原菌在人类之间传播 （Yi et al. ,2015） .此外，Bonebrake 等 （2014） 利用生物物理和气候变化模拟表明热带昆虫可以通过寻找阴凉地、定向远离太阳或减少太阳辐射来逃避导致变暖的阳光照射，也有报道在 90 年代晚期，由于夏季持续高温，在印度的马德里和其它城市的茶色缘蝽 Arocatusmelanocephalus 大规模地在房屋聚集，然而这种现象在 1998 年前从未出现过，而这种现象被推断为一些昆虫趋冷的生活习性 （Maistrello et al. ,2006） .另外，比较典型的研究就是蚜虫的掉落行为，蚜虫以掉落行为来逃避天敌，随着气温升高，蚜虫通过加强掉落能力来逃避高温的影响，这一现象有利于蚜虫个体和种群的发展 （Ma and Ma,2012） .
由于昆虫的生理对气候变暖的响应研究难以在野外进行和通过历史数据进行对比研究，因此很多的研究都集中在实验室模拟升温来进行研究。这些生理生化的影响被杜尧等 （2007） 归结为：（1） 昆虫体内失水； （2） 细胞内离子浓度改变；（3） 细胞骨架、细胞膜遭到破坏； （4） 神经传导紊乱； （5） 生物大分子 （蛋白质、DNA、RNA 和酶等） 的结构和功能改变。
5 昆虫的分子水平对气候变暖的响应
气候变化作为强烈的选择压力会对昆虫种群的基因组发生改变。随着气候变暖，研究发现Chrysomela aeneicollis （Rank and Dahlhoff,2002 ） 、Drosophila robusta （Levitan et al. , 2005 ） 、 D.subobscura （Balanya et al. ,2006 ） 、D. melanogaster（Umina et al. ,2005） 、Wyeomyia smithi （Emersonet al. ,2010） 等昆虫某些染色体或基因发生变异，而这些变异频率与温度增加幅度呈正相关。其中Umina 等 （2005） 在黑腹果蝇中发现由温度、降雨和湿度变化导致天然变异的相关基因 - 醇脱氢酶 （Adhs ） , 通过分子标记黑腹果蝇 D.melanogaster 耐热种群关联的乙醇脱氢酶等位基因发现 Adhs 在澳大利亚的低纬度种群向高纬度种群中的出现频率增加。另外，Graham 等 （2012） 通过检测 Drosophila pseudoobscura 的两个地理种群小热休 克 蛋 白 （sHSP） 序 列 变 异 Hsp23,Hsp26,Hsp27,Hsp67Ba 的等位基因时，发现这些基因在两个地理种群之间呈显著差异以应对不同的气温变化。Gibert 等 （2011） 研究发现，果蝇携带一种名为 crm 的基因，这种基因制造的 crm 蛋白质能够调节果蝇体内的其他基因，提高果蝇在不同环境中的生存能力。
6 展望
综上所述，已有研究从物候、分布区、生长发育及繁殖、形态、行为与生理、分子机制这些方面阐述了昆虫对全球气候变暖的响应。然而，有学者认为过去一些研究忽略了其它环境变化因素的考虑，如光照、湿度、降水和大气 CO2水平这些因素会导致研究结果偏向。因此，许多调查需要综合考虑各方面的因素同时寻找到关键的影响因素。另外，由于缺乏可靠的历史数据，目前关于昆虫的形态、行为与生理对气候变暖的响应研究成果又相对较少 （Helmuth et al. ,2010） ,因此，需要进一步开展研究收集更多证据去阐明这一科学问题。
许多研究证据表明气候的快速变化导致动物种群的进化，但是昆虫和其他的动物是否直接对全球气候变暖作出直接反应，是值得探讨和研究的话题。正如 Bradshaw 和 Holzapfel 认为 （2008）遗传改变不是由气候变化本身引起的，而是由气候变化的效应引起的，如影响迁移时间，繁殖时间和冬眠等行为的季节变化。在某些例子中，恒温海拔高度可能不是必须以一样的步调影响所有动物生活史事件。目前许多科学家正不断探索这个争议话题，就目前的研究来看将来很可能在果蝇响应气候变化的遗传进化的相关研究中找到答案。
现在有关昆虫对气候变暖的响应的研究仍集中在长时间段平均气温升高的大背景下，但气候变化不仅引起了日平均温度的升高，也引起了温度日较差和日温度积累的改变，这些因素引起昆虫的响应仍缺乏有效探索。Chen 等 （2015） 以葡萄卷叶蛾 Paralobesia viteana 为研究对象探索了相同日平均温度不同温度日较差和温度积累下该虫生活史的改变，评定了气候变化对昆虫生活史的影响。所以要综合日平均温度和温度日较差因素来研究昆虫对全球变暖的响应。
此外，Bradshaw 和 Holzapfel 还认为 （2006）在最近的 40 年中，昆虫和其他生物在分子水平上对全球气候变化的响应是由表型可塑性和遗传变异共同作用引起的。其中独立个体相对于环境条件的改变而做出改变它们的行为、生理和形态的能力这些可以归属为表型可塑性。因此，在从分子水平上探索昆虫响应气候变化，可能需要分别从表观遗传学和基因改变的角度思考。
气候变化引起昆虫的响应是人类未来面临的一个新的挑战，关乎人类的生存发展。有研究表明全球变暖驱动农作物害虫的迁移以及生理生态的改变已经危及到了全球粮食安全生产，但是由于全球变暖哪种作物害虫已经改变它们的生存范围或生理生态，我们知之甚少 （Bebber,2013） ,所以我们有必要加强害虫发生的监测，并实时跟踪昆虫的迁移扩散，观察昆虫生理生态的转变，这将对控制害虫爆发、保护人类健康起到关键作用。
